第二章,太阳辐射与农业生产,主要内容,§1 光的生物学意义与植物的光学特性§2 光照长度对植物的影响§3 光照强度对植物的影响§4 不同光谱成分对植物的影响§5 光能利用率及其提高途径实习1：作物光能利用率的计算及分析,本章重点与难点,本章重点： 光合有效辐射、光周期现象、感光性、光饱和点与光补偿点、光能利用率等基本概念 光周期学说在农业生产中的应用，光―光合作用关系分析，光能利用状况及提高途径分析本章难点： 光周期学说及其应用， 光―光合作用关系理论分析§1 光的生物学意义与植物的光学特性,一、光的生物学意义 二、植物的光学特性 三、光在群体中的分布,一、光的生物学意义,1、太阳辐射的重要性 ● 太阳辐射是地球上生物有机体的主要能量源泉； ● 太阳辐射是大气运动和产生各种天气气候现象的主要能量源泉2、光的生物学意义,太阳辐射对植物的作用： ● 光合效应 ● 热效应 ● 光的形态效应 光还在相当程度上影响植物的地理分布3、光对植物影响的主要方式,光主要从三个方面对植物产生影响： ● 光长，即光照时间的长短 ● 光强，即光照的强弱。
● 光质，即光谱组成的不同二、植物的光学特性,1、单叶叶片对光的反射、透射和吸收 （1）基本概念 ● 反射：投射到叶面的太阳辐射被直接反射到太空中去的部分称为外反射；进入叶片内部不能被叶片吸收从投射一侧返回空气中的部分称为内反射；外、内反射之和称为反射● 吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片吸收的部分称为吸收 ● 透射：进入叶片内部不能被叶片吸收从投射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射 ● 反射率R、透射率T和吸收率A之间关系： R + T + A = 1,（2）绿色叶片的能量平衡,a.能量用于光合作用；b.能量用于叶子向周围环境散热；c.余下的能量转化为热能，可使623—640克的水分燕腾，并在光合作用中形成约1克物质 3）影响叶片对光的反射、透射、吸收能力的因素,● 太阳光谱成分 表2.2 绿叶对不同波段的平均反射、透射、吸收率,● 植物种类 ● 叶龄、叶片的表面形态、颜色 ● 叶片的水分含量 ● 光的投射角度、天气状况 ● 季节、生育期 因此，叶片对太阳辐射的反射率、透射率和吸收率存在着日变化、季节变化，不是一个定值，有一定的变化范围。
2、群体叶片对日光的反射、透射和吸收,太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶层层的反射、透射和吸收，当然还包括漏射，而被削弱，形成了一个较复杂的过程 关于群体叶片对日光的反射、透射和吸收能力，可归纳出以下四点看法1）同一种农田的植被，对于不同波长的辐射，其反射、透射和吸收能力不同 （2）同一种波长的辐射，不同作物、同一作物不同的生长发育状况（包括品种、密度、叶龄、叶形、叶片的颜色和含水量等等），其反射、透射和吸收能力不同3）反射、透射和吸收率不是一个常数，在任一光谱中有一定幅度 （4）群体对日光的反射率和透射率要比单叶明显地小，而吸收率却明显地高于单叶 如稻、麦作物，叶片向上斜立，其反射和透射光几乎都比单叶少一半左右；一般在抽穗开花期，群体的反射率约5～7%，透射率约4～7%，而群体的吸收率则高达85～90%三、光在群体中的分布,1、光在群体中的分布规律 由于受作物品种、群体的几何结构以及密度等因素影响，植被中光强的垂直变化十分复杂，但其垂直分布有一定的规律 如油菜、小麦等（图2.1）图2.1 相对总辐射在植被中的分布（翁笃鸣等，1981）相 100对 80 油菜总 60辐 40射 20 小麦% 0 100 80 60 40 20 0 相对株高% （油菜株高158厘米，小麦株高123厘米）,,,,,在实际工作中常用透光率来表征农田中的透光情况。
透光率：所测高度处的照度与农田上方照度的比值，用小数或百分数表示，也称相对照度● 农田中透光率的分布曲线与光强的分布曲线完全一致，亦随深度迅速递减，其递减率与叶片的铅直分布关系密切● 农田中各高度透光率存在着相同的日变化，由于太阳高度角的改变，中午时透光率最大，早晚时透光率较小 例如在对棉花的观测中发现，在始花期，早晚的透光率为10%，而正午时透光率可达到41%2、光在群体中垂直分布规律的数学描述,门司正三和佐伯敏郎（日本），1953年从实际观测（大田切片法）和理论推算两个方面建立了光强对叶面积的依赖关系他们假定：叶层是由叶片等植物器官所组成的均一介质，并把比尔（Beer）定律引入到群体中光强垂直分布的研究，提出了著名的门司—佐伯公式门司 — 佐伯公式:,I = I0 exp（-kF）式中，I0为冠层（群体顶部）的光强；I为各层的光强；k为群体叶层光强衰减系数或群体消光系数；F为各层次以上部分的叶面积之和群体消光系数k值可用下式求算：,k =（-ln(I/I0))/F式中， I/I0即透光率 k值是一个无量纲数，它描述了叶片的遮阴程度，当上层叶面积大时，k值就大，光强衰减就明显。
注意：,实际上，大田内部的情况十分复杂，影响k值的因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面光滑度、叶绿素含量以及叶片含水量等影响叶片反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光谱成分；叶片角度及群体的结构；季节、天气以及时间等因此，K值不是一个稳定的值在实际应用中，禾谷类作物K值较稳定，因而使用平均值代替 一般地，k值小于1据门司和佐伯测算，草中的k值为0.3～0.5，水平叶子作物层中的k值为0.7～1.0而中科院上海植生所测得的水稻叶层的k值在0.67～0.74之间，平均达到0.71（表2.3）表2.3 叶层的光分布及光强衰减系数 （上海植生所，1959）,注意：,门司 — 佐伯公式适用的条件象均一介质是不可能满足的 但在实际观测中，光在群体中的垂直变化确实符合负指数规律，所以门司 — 佐伯公式目前还是得到了广泛的应用§2 光照长度对植物的影响,一、植物的光周期现象 二、光照长度与植物发育关系的几种解释 三、光周期对植物生长发育的影响 四、光周期学说在农业生产中的应用,一、植物的光周期现象,1、日照长度和光照长度 ● 日照长度是指一地每天从日出到日落之间的日照时数，是一种在一定地区各年之间比较稳定的气候要素。
● 光照长度也称为光长，它和日照长度不同，它包括日照长度和曙暮光时段2、光周期 地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,3、植物光周期现象,（1）植物光周期现象的概念 昼夜光照与黑暗的交替对植物发育（主要是开花）有显著影响的现象称为光周期现象（photoperiodism）植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导2）光周期现象的发现 1919年，美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard）在观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达3～5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。
他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件4、 根据光长影响植物开花情况对植物的分类,（1）长日性植物是指只有在光照长度超过一定临界值（临界光长）时开花，否则即停留在营养生长状态的植物例如麦类、豌豆、亚麻、油菜、胡萝卜等原产于高纬度地区的作物 （2）短日性植物是指只有在光照长度短于一定临界值时开花的植物如水稻、玉米、棉花等原产于低纬度地区的作物3）中日性植物是指当昼夜长短的比例接近于相等时才能开花的植物如甘蔗等 （4）中间型植物指开花受光长影响较小的植物，又称光期钝感植物如西红柿、黄瓜等5、临界光照长度（临界光长）,是指引起植物开花的光照长度界限 长日性植物的开花要求光长不能短于这个界限长度，而短日性植物的开花要求光长不能长于这个界限长度三种主要光周期反应类型,对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物 (在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的),6、光周期诱导的机理 （1）光周期诱导 对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但研究表明，引起植物开花的适宜光周期处理，并不需要一直持续到花芽分化。
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种效应叫做光周期诱导（photoperiodic induction）因此，光周期成花反应是个诱导过程，花芽的分化并不一定是在适宜光周期处理的当时，植物可以保持这种诱导状态不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同2）有效光强 ● 植物的光周期反应不需要很强的光强，几个勒克司的弱光即对光周期反应有效 ● 几个勒克司的弱光例如曙暮光和路灯,虽不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长光照长度的作用3）光周期诱导中光期与暗期的作用 自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（critical dark period），那么，是光期还是暗期起决定作用？许多试验表明，暗期有更重要的作用暗期间断对开花的影响,试验结果:,● 光周期效应决定于暗期长度而不决定于光期长度或光暗期之比 短日性植物需要一定时间以上的暗期才能开花，而长日性植物暗期过长也不能开花● 即使给予足够长的暗期，如暗期中途给以“光中断”，则暗期效果消失，而光期中途的“暗中断”处理则无变化。
因此在研究植物光照阶段的发育速度时，有人提出暗长积量的概念，即将光照阶段内每日暗期时间之和称为暗长积量，认为满足所需的暗长积量，作物才能完成光照阶段7、光周期性形成与生态条件,● 植物光周期性的形成与原产地发育期间自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切的关系 ● 植物光周期性的形成，是植物长期适应原产地发育期间自然光照条件的结果 ● 在人工选育的条件下，植物的光周期性是可以改变的二、光照长度与植物发育关系的几种解释,1、光周期学说（经典、解释现象） 认为植物通过合适的光周期，就能完成它的发育过程，这是植物本身的生物节律即植物只在符合它本性的黑暗与光照交替下，才能够正常发育，否则，就会延迟发育或者不发育，而且不同植物需要不同时间长度的光照与黑暗的交替。