第四章景观结构和空间格局 研究景观 需要认识 结构 不同生态系统或景观要素的空间关系 指与生态系统的大小 形状 数量 类型及空间配置相关的能量 物质和物种的分布 功能 景观要素间相互作用 即生态系统组分间能量 物质和物种流 动态 景观镶嵌结构与功能随时间的变化 注意 景观结构是景观功能的基础 是景观生态学的基础研究内容 景观是由景观要素即斑块 廊道和基质组成的异质性区域 各要素的数量 大小 类型 形状及在空间上的组合形式构成了景观的空间结构 分析量化景观镶嵌格局 进而分析景观的生态过程 研究格局与过程间相互作用 相互影响的机理 首先应认识分析景观的空间结构单元 本章教学内容 1 景观结构模型 2 景观异质性 3 景观空间格局 景观空间格局图示 斑块 廊道 基质的组合 第一节景观空间单元 一 斑块 Patch 斑块 指与周围不同的相对均质的宽阔区域 在斑块内部呈现微小的异质性 并以相似的形式重复出现 实际上 该定义强调斑块的空间非连续性和内部均质性 广义地 斑块或有生命的或无生命的 而狭义地 斑块是指动植物群落 1 斑块的起源和类型 1 斑块的起源 形成机制 涉及干扰 环境异质性和人类活动 2 斑块类型 起源和成因 A 环境资源斑块 environmentalresourcepatch 指由于自 然环境资源的空间异质性或镶嵌分布而形成的斑块 如森林中的沼泽 冰川活动留下的泥炭地 沙漠中的绿洲等 自然环境资源条件 土壤类型 水分 养分以及与地形有关的各种因素 特点 斑块中的生物不同于周围的基质 由于自然环境资 源的空间分布格局具有相对稳定性 斑块寿命较长 周转速率很低 斑块与基质间的生态交错区可能很宽 B 干扰斑块 disturbance patch 指由于基质内局部干扰而形成的斑块 如 飓风 冰雹 雪崩 泥石流 病虫害 火灾 动物践踏与取食 树木枯死等自然干扰都会造成干扰斑块 森林砍伐 垦荒 围田 采矿等人类活动亦可造成干扰斑块 特点 通常消失得最快 平均年龄最短 周转速 率 turnoverrates 最高 C 残存斑块 remnantpatch 指大面积干扰后残存下来的局部未受干扰的自然或半自然斑块 如火烧 虫害 水淹等可能产生残余斑块 典型例子为火烧后残留下的小片植被 特点 成因来自天然或人为干扰 周转率较高 基质物种迁入残余斑块 之后物种增加时期被物种灭绝时期所替代 最终与基质融合 D 引入斑块 introducedpatch 指由人类有意或无意将生物引进一个地区而形成的 或完全由人工建立和维护的斑块 如种植园 作物地 高尔大球场 居 民区绿地等人工生态系统 种植斑块 plantedpatch 指自然植被景观中由人类种 植活动形成的斑块 种植斑块内物种动态和斑块周转速率主要取决于人类的管理活动 如果不进行管理 基质中的物种将侵入引发演替 导致斑块与基质融合 聚居地 residential 指由人为建筑活动造成的建筑物和其他设施组成的斑块 包括房屋 院落和毗邻的 周围环境 聚居地含4种不同类型的生物 人 主动引入的动植物 不慎引入的有害生物和从异地移入的本地种 西双版纳乡居景观结构 聚居地属人造斑块 其存在取决于人的管理强度和持续时间 不稳定性显著 而且聚居地中城市和乡村差异很大 城市及其郊区范围较大 成为城市景观 而小城镇 村舍 乡村居民点则为乡村景观中的聚居地斑块 解释 引入斑块实质是一种干扰斑块 但因其分布面积广量大 遍及全球 故单独划为一类 2 斑块大小 斑块大小 指斑块规模 patchsize 或面积 影响斑块内部生境 斑块与基质或其他斑块间的物种 物质和能量交换流动等多种生态过程 影响物质与能量的分布 一般斑块内的物质 能量与斑块面积大小呈正相关 但并非线性 斑块内部和边缘在物质和能量储存上存在差异 小斑块的边缘比例高于大斑块 斑块大小的意义 大斑块存在内部环境 边缘物种和内部物种能够共存 因此 比小斑块 包含更多物种 其次 营养级位序较高的物种数量以大斑块高于小斑块 但是研究表明 影响物种数量更重要的因素是大斑块具有更高的生境多样性 岛屿斑块物种多样性 岛屿斑块物种数量 S f habitatdiversity disturbances area isolation age 陆地斑块物种数量 S f habitatdiversity disturbances area age matrixheterogeneity isolation boundarydiscreteness 变量顺序表示影响重要程度 号表示正影响和负影响 斑块大小与边缘效应 斑块间物质交换或能量流动随边缘的增加而增大 此现象称为 边缘效应 表现之一 一般地 斑块越小 单位面积斑块的边缘长度越长 斑块越易受到外围环境或基质的干扰 斑块与周围其他景观要素间物质交换越强烈 斑块的稳定性越差 所以 采用斑块内部面积与边缘面积的比率 内缘比 反映斑块的特征 3 斑块形状 影响边缘与内部生境的比例 从而影响物质 能量和物种分布 斑块形状变化 从狭长形到圆形 从平滑边界到回旋边界 分析斑块形状旨在认识物种分布的稳定性 扩展 收缩和迁移的趋势 甚至推断物种的迁移路线 斑块形状 S 用斑块边界实际长度 L 与同面积 A 圆周长的比值来表示 即 S 2 L A 环状斑块与半岛斑块 环状斑块 其总边界较长 具有较低的内缘比 内部种少 与狭长斑块类似 如内蒙古草原地区的蘑菇圈和围绕火山口分布的高山草甸 半岛可视为 歼灭的廊道 在景观中起到物种迁移通道的功能 半岛顶端 动物路径比较密集 但从半岛基部到顶端 物种多样性逐渐降低 同时半岛本身成为两侧斑块的生物地理屏障 斑块配置 configuration 相同类型斑块在空间如何分布配置 其基本格局会有哪 些 不同类型斑块之间是否存在毗邻性或排斥性 目前对斑块空间格局与干扰传播的研究较多 假设1 如果 一个斑块是火灾或病虫害爆发的干扰 源 当斑块被隔离时 能阻止干扰扩散 假设2 不同类型的斑块镶嵌在一起 能够形成有效的屏 障 阻碍干扰传播 反例 草地 灌丛 针叶林镶嵌加强干扰传播 混交林虫害较少可能主要由于鸟类的捕食作用 而非直 接的阻碍作用 4 斑块的动态与持久性 dynamicsandpersistence 斑块的动态变化和持久性依赖于斑块起源 干扰频度 面积大小等因素 起源类型 成因 自然演替方向 变化速度 disturbancepatch 干扰 进展演替 快 remnantpatch 干扰 退化 恢复 快 environmentalpatch 环境的异质性 稳定 慢 regeneratedpatch 天然更新 进展 快 introducedpatch 人工引入 不定 较快 5 景观斑块的组合形式 6 斑块类型 PatchTypes 在不同的景观中 依据研究的需要 斑块类型有不同的划分方法 斑块划分的依据 斑块的面积群落类型地形特征 斑块的外貌特征景观的类型 思考与讨论 在面积相等的情况下 比较下列三种斑块的生态价值 一个大斑块 几个相距不远的小斑块几个距离较远的小斑块 二廊道 corridor 廊道 指外观上不同于两侧基质的狭长地带 地表区域 是形状特化的斑块 廊道或呈隔离的条状 公路 河流 或与周围基质呈过渡性连续分布 更新过程中的带状采伐迹地 廊道两端与大型斑块相连 1 廊道的起源 1 起源类型 干扰廊道 道路 动力线 带状采伐 残存廊道 采伐保留带 为动物迁徙保留的植被带环境资源廊道 河流 山脊线谷底动物路径种植廊道 防护林带 人工树篱 再生廊道 沿着栅栏 城墙自然长出的树篱 2 廊道的持续性 与形成机理有关 环境资源廊道 河流 相对持久 而带状采伐廊道则是短暂的 影响廊道持续性的另一因素是人的维护 2 廊道的功能 廊道分割景观 同时景观又被廊道联系在一起 即廊道的双重作用 对物种的迁移和过滤作用 如河流是许多鱼类和其他水生生物的迁移通道 但又阻碍一些 陆地生物和人类的迁移 又如高速公路的作用 廊道还可成为某些物种的栖息地 对周围环境构成影响源 功能 运输 铁路 公路 输电线 林间小道 动物迁移保留廊道阻隔 过滤 道路 石墙 栅栏 河边植物带 防火林带物种源汇 树篱 采伐保留带特殊生境 河流 树篱 资源或产品 树篱 人工林带 观赏 曲径通幽 颐和园的长廊 西湖的苏堤 3 廊道的类型 1 线状廊道和带状廊道 线状廊道 由边缘环境组成的狭长廊道 物种主要由边缘物种和广布物种组成 没有内部物种存在 常见的线状廊道有 道路 铁道 堤坝 沟渠 输电线 树篱 动物迁移保留廊道或草本灌木带 带状廊道 包含内部环境和内部物种的较宽廊道 每个侧面都存在边缘效应 常见的带状廊道有 采伐保留带 高压线路和宽的树篱等 2 河流廊道沿河流分布与周围基质不同的植被带 完整的河流廊道由水道 河床 河岸植被组成 河岸植被由于具有特别重要的功能 被认为 是最需要保护的景观元素 4 廊道的结构特点 廊道结构特征用曲度 连通性 结点 宽度和间断区 以及横向结构等来反映 曲度 Curvilinearity 廊道中两点间的实际距离与它们之间的 直线距离之比 曲度对沿廊道的移动影响较大 一般而言 廊道曲度越小 移动距离越短 阻力越小 移动速度越快 连通性 Connectivity 指廊道的连续程度 一般以单位长度 廊道中断数量来度量 廊道有无间断是通道作用和阻隔作用的重要因素 结点 nodes 指两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处 结点在管理与规划中非常重要 如河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原 两条公路交叉处的重叠植被 宽度 对沿廊道或穿越廊道的物种迁移及物质能量流有重要意义 高度对比 高于环境的廊道对环境的影响较大 而低于环境的廊道受环境的影响较大 狭点 narrow 指廊道中的狭窄处 狭点影响物种或物质的运动 廊道结构 从横断面看一般由一个中央区和两侧的边缘区构成 三 基质 matrix 景观中的背景地域 在景观中 面 积最大 连接性最高 起控制作用的景 观要素类型 控制景观动态是基质的最 根本特征 1 判别基质的标准 1 相对面积 某一类景观要素面积占景观总面积的比例 景观中某一类景观要素面积最大 占景观总面积的50 以上 甚至超过其他各类要素面积总和 Q 在异质性很强的镶嵌景观中 任何一种景观要素的面积都不会超过50 那么应如何确定基质的判定标准 2 连通性 当一种景观要素类型完全连通 可确定为基 质 解析 当两种景观要素面积相当时 连通性较高的类型 或者当景观中的某一要素 线性或带状要素 连接较为完好 并环绕所有其他现存景观要素时 均可判定为基质 如具有一定规模的树篱等 有时 相对面积标准会与连通性标准矛盾 3 动态控制作用 指对景观的动态变化的起点 速度 方向起主导和控制作用 从生态意义上看 对景观的动态控制作用是判断景观基质最重要的标准 解析 若前两标准都相当时 需要理论模型或进行野外观测 判断 某一景观要素对景观的动态控制程度 一般控制程度高的元素处于扩展状态 在实际判定基质时 可将三个标准结合起来使用 具体计算全部景观要素类型的相对面积和连接度水平 进行判定 虽然 判别基质非常重要 但并不是所有景观都存在基质 与斑块大小无关 隙度 它是基质中斑块密度的量度 孔隙度单位面积的斑块数目称为孔 斑块在基质中称为孔 2 基质的结构特征 孔隙率 porosity 单位面积基质中的斑块数目 即斑块密度 影响景观中物种的隔离程度和景观总体边缘效应的大小 孔隙率低说明基质环境受斑块影响小 其内部生境条件稳定 对大型动物生境的适宜性有重要意义 边界形状 指基质与其他景观结构成分之间边界的形态 边界形状往往弯曲回旋 两个物体间的相互关系与其公共界面的大小有关 具备最小的周长和面积之比的形状 与外界的能量和物质交换少 受到的干扰相对较少 属节省资源的系统特征 连通性 connectivity 廊道互相交叉在一起构成网络 而包围斑块的网络可视为基质 基质的连通性在生物多样性保护中起着关键作用 四 网络 引言 属景观要素间的空间联系。