第三节 转录的终止调控一． 衰减作用¨1978年 yanofsky发现¨前导序列（leader sequence）¨衰减子（attenuator）第四节 RNA聚合酶转录起始¨ 一、σ亚基的替换¨枯草杆菌（B.subtilis）中σ因子用于转录 起始的调节¨大部分σ因子转换的例子都发生在孢子形 成（sporulation）中孢子形成分为三个阶段（1）DNA复制；（2）在细胞的一端基因组被分离；（3）分离的基因组外包上一层子外壳σ因子 的更换 用于噬 菌体时 序调节H43KKGF 对E的活性控制¨在前孢子中由早期基因产生G, G使 RNA聚合酶在前孢子转录晚期孢子形成 基因 ¨另一个早期孢子形成基因产物负责和母 细胞中的成分联系,F激活SpoⅡR, SpoⅡR由前孢子分泌，然后它激活膜结 合蛋白SpoⅡGA， ¨活化的SpoⅡGA在母细胞中剪切失活的 前体物Pro- E使其成为活化因子E二σ因子的替代可以控制起始¨在E.coli，不同类型的启动子需要不同 类型的σ因子¨热休克基因（heat shock genes）三、修饰核心酶、替换σ亚基¨T4噬菌体的时序调节依赖本身携带的蛋 白对宿主的核心酶加以修饰,改变其和σ亚 基的结合能力,乘机将本身编码的蛋白取 代原来的σ亚基,从而改变RNA聚合酶的 识别能力。
¨内部蛋白 ¨ADP-核糖转移酶（ADPRT） ¨蛋白Mot取代原来的σ亚基 ¨超修饰（hupermodified）四、RNA聚合酶的代换¨T7噬菌体的时序调控根据自身的感染特 点采用了RNA聚合酶的代换来进行第五节 DNA重排对转录起始的调控¨沙门氏菌（S.typhimrium）的 相转变（phase variation）¨Mu噬菌体的G片断倒位第六节 翻译的调控¨一.翻译起始的调控¨(一)重叠核苷酸与翻译调控１．色氨酸操纵子TrpE-Thr-Phe-终止密码子ACU UUC UGAUG GCU Met-Ala-TrpD¨TrpB -Glu- Ile-终止GAA AUC UGAUG GAAMet-Glu-TrpA .¨在E.coli的gal操纵子中E.T.K三个基因 ，T与K以另一种形式重叠来达到协调一 致：(二) 翻译水平的自我调控(三)二级结构对翻译起始的调控¨E.coli的RNA噬菌体MS2,R17,f2和Qβ都非常小 （直径约为250）,是最简单的病毒基因组长 3600～4200nt，只含4个基因：A、cp、Rep和 Lys¨CP(coat protein)含129aa,MW为13.7KDa。
A（ atachment）编码附着蛋白（含393氨aa，MW为 44KDa）；¨Rep（replicase）编码复制酶（含544aa，MW 为61KKDa）；¨lys（lysis）白基因编码裂解蛋白,和cp，Rep 基因重叠，该蛋白含75aa四) 反义RNA的调控¨1884年Mizuno,T.等发现¨干扰mRNA的互补RNA（mic-RNA, mRNA-interfering complementary RNA ）¨antisenseRNA的作用可能有两种机制¨(1) 和靶核苷酸序列形成双链区，直接阻碍其翻译的起始¨(2) 在靶分子的部分区域形成双链区，改变其构象，直接影响其功能．二.翻译的延伸调控¨(一) 稀有密码子的调控¨在25种非调控蛋白中：AUU 37%Ile AUC6 2%AUA 1%¨在dnaG中22个Ile codonsAUU 36％Ile AUC 32％AUA 32%（二）二级结构对翻译延伸的调控三、翻译的终止调控¨(一) 严紧反应(strigent response) ¨(1)ppGpp—四磷酸鸟苷(魔斑I magic spot I)是调控一些反应的效应物，有多种功能，但 主要功能是：①抑制rRNA基因的启动子； ②抑制多数或大多数基因转录的延伸。
¨(2)pppGpp—五磷酸鸟苷(魔斑II magicspot II) ¨空转反应（idling reaction） ¨松驰型突变（relaxed(rel)mutants） ¨应急因子（stringent factor）蛋白质的正常合成及饥饿时的严紧反应ppGpp 对rnn 转录的 抑制( spoT 编码 一种酶，提 供ppGpp主 要降解途径 )(二) mRNA稳定性对翻译的调控。