瓦尔堡(O.Warburg )效应和他的间歇光实验和糖酵解有关的效应有两个，一是巴斯德效应，即指在厌氧条件 下，向高速发酵的培养基中通入氧气，则葡萄糖消耗减少，这种抑 制发酵产物积累的现象；二是瓦尔堡效应(Warburg effec t), 二者之间有相通之处德国瓦尔堡(O.Warburg )也做过在间歇光 下测定光合作用,即极短时间光照和黑暗交替实验,结果间歇照射 比连续照射的效率要高问题：什么是瓦尔堡效应？间歇光实验结果怎么解释？是指在极短 时间里碳(暗)反应在黑暗中进行得比光照下更快吗？01奥托•海因里希•瓦尔堡(O.Warburg) 1883年10月8日生于德国弗赖 堡，1970年8月1日卒于西柏林，德国生理生物化学学家和医生他是柏林大学E. H.菲舍尔的学生，1906年获化学博士学位1911年 在海德堡大学获医学博士学位1913 年起在柏林的威廉皇帝生物学研 究所工作，1918年任研究员1931年起任新成立的威廉皇帝细胞生理 研究所所长瓦尔堡主要贡献：20 年代他发明研究组织薄 片耗氧量的检压计称为 瓦尔堡氏检压计，他 长期从事光合作用研究，在光合作用的量子效率和机理方面独辟蹊径。
在研究细胞呼吸时，他证明呼吸酶是一种含铁的蛋白质，称之为铁氧 酶 ； 1932 年， 他 和他的 同 事们 共 同 发现 了 黄酶， 并 证明 其 辅基 是 核黄 素的衍生物，即维生素；1935〜1936年，他又与同事们一道分离出了 吡啶核苷酸，并确定了其结构和作用；1937〜1938年，他阐明了磷酸 三碳糖氧化与形成 ATP 相偶联的机理， 从而在研究能量代谢方面揭开 了新的一页1 931 年瓦 尔堡因他关于 呼吸酶的杰出 贡献获诺贝尔生 理学或医学奖瓦尔堡效应：是指德国生物化学家奥托・海因里希・瓦尔堡早在1924年所提出的理 论， 认为癌细胞的生长速度远大于正常细胞的原因来自于能量的 来源 差别癌细胞会偏向使用糖酵解作用取代一般正常细胞的氧化磷酸 化癌细胞会偏向使用糖解作用取代一般正常细胞的有氧循环， 所以癌细胞 使用线粒体的方式与正常细胞就会有所不同癌细胞生长很快， 过快的 生长使得细胞经常处于一种缺氧状态， 于是癌细胞就关闭了需要线粒体 的有氧氧化， 能量则是通过葡萄糖的无氧酵解提供的葡萄糖代谢至丙酮酸后不再通过线粒体的三羧酸循环进行有氧氧化， 而 是通过乳酸脱氢酶（LDH）,转变成乳酸排出细胞。
但之后人们一直对这个假说有着无休止的争论争论的焦点是这个代谢 转变是癌症产生的原因还是癌细胞代谢改变的结果这样的现象也引起研究者的好奇，是否能借由导引细胞恢复正常有氧循 环，切断癌细胞的能量供应来阻止癌细胞生长，所以线粒体以及调控有 氧循环与糖解作用间的过程也一直是癌症研究的重要问题02件下葡萄糖的部分代谢过程,细憾膜据图分析回答问题:试题：（2012 年四川高考试题） 研究表明，癌细胞和正常分化细胞在 有氧条件 下产生的 ATP 总量没有明显差异，但癌细胞 从内环境中摄取 并用于细胞呼吸的葡萄糖是正常细胞的若干倍下图是癌细胞在有氧条④f肉嗣酸丄4 CO<+ II.Q（1）图中A代表细胞膜上的 葡萄糖进入癌细胞后，在代谢过程中可通过 作用形成非必需氨基酸，也可通过形成五碳糖进而合成 作为DNA复制的原料2）在有氧条件下，癌细胞呼吸作用的方式为 与正常细胞相比，①〜④过程在癌细胞中明显增强的 有 （填编号），代谢途径发生这种变化的意义在于能够 ，从而有利于癌细胞的增殖3）细胞在致癌因子的影响下， 基因的结构发生改变而被激活，进而调控 的合成来改变代谢途径 若要研制药物来抑制癌症患者细胞中的异常代谢途径， 图中的过程 （填编号）不宜选为作用位点。
解析:如 图 所 示 ， （ 1 ） 细 胞 膜 上 的 A 代 表 运 输 葡 萄 糖 的 载 体 蛋 白 ； 在 癌 细 胞 中，葡萄糖通过氨基转换作用形成非必需氨基酸，通过②形成五碳糖乃 至脱氧核糖核苷酸， 作为 DNA 复制的原料 2）在有氧条件下， 正常细胞一 般进 行有 氧呼吸；而癌细胞由于快速 增殖形成大量子细胞， 可使部分细胞处于缺氧状态， 呼吸作用可出现有 氧呼吸④和无氧呼吸③这两种方式由于癌细胞从内环境中摄取的葡萄 糖是正常细胞的若干倍，结合已知图形，与正常细胞相比，①〜④过程 在癌细胞中明显增强的有①②③；呼吸作用能够产生大量的中间产物， 为合成 DNA 和蛋白质等重要物质提供原料， 从而有利于癌细胞的增 殖3）在致癌因子的影响下， 细胞中原癌基因发生结构改变即基因突变 而成为癌基因最终被激活， 基因控制性状的一条途径是调控酶的合成来 改变代谢途径进而控制性状图中①、④是正常细胞和癌细胞的共有途 径， 不宜选为研制治疗癌症患者的药物作用位点答案：（1） 载体蛋白质 氨基转换 脱氧核苷酸（2） 有氧呼吸和厌氧呼吸 ①②③ 产生大量的中间产物， 为合成 DNA 和蛋白质等重要物质提供原料（3） 原癌 酶 ①④03问题：瓦尔堡在间歇光下测定光合作用，极短时间光照和黑暗交替。
结 果间歇照射比连续照射的效率要高，这和什么有关？是指在极短时间里 碳（暗）反应在黑暗中进行得比光照下更快吗？必修1教材第108页在伯莱克曼的启发下：德圍时瓦尔整（□. Warburg 设进把光石作用淌光技应、磺捏应分可』他的办违是在“间歇光”下测定光舎作用"间 献光是一种人工充源・議勢实毗校痰吋间的禅光与挾妁吋间的廉喑轮番交牌， 光和瞎的时阖均为十分之几或百分之几杪・站果发现：一建世刖光，间融麗射 比连牍鄭肘胡效率要咼.異肩的实脸证明.光反应的速率比礙反应的速率怏得 釦 両且光辰应与温度无关光替作卅中存在光反应却碳反应的我規对于之后 的研究产生了廉远的勝响“间歇光的研究也是光合作用研究过程中的重要实验，浙科版有一定的介 绍，该实验对光合作用存在光反应和碳反应的发现，以及以后的研究有 着深远的影响此内容的试题上海高考题中很早就出现过（如下），主要的解决方法需 要用到化学平衡知识，即降低生成物的浓度反应加快也就是说，光反 应 的产 物 ATP 和 NADPH 立 即消 耗， 用于 碳反 应， 有利 于光 反应 的进 行2006 年上海高考题：对某植株作如下处理：（甲）持续光照 1 0 分 钟；（乙）光照 5 秒后再黑暗处理 5 秒，连续交替进 行 20 分钟.若它条件不变，则在甲、乙两种情况下植株所制造的有机物总量是（）A.甲多于乙B.甲少于乙C. 甲和乙相等D. 无 法 确 定解 析 ： 光 照 后 ， 光 反 应 产 生 的 A T P 和 N A D P H 还 能 维 持 碳 （ 暗 ） 反 应 进 行 几 秒钟 ， 所 以甲 只 进行 了 1 0 分 钟 的 碳反 应 ， 而乙 相 当 于进 行 了 20 分 钟 ， 制 造 的 有 机 物 比 甲 多 。
故 选 B 值得注意的是，上述试题指的是制造的有机物，也就是真光合作用，不 考虑细胞呼吸，因为细胞呼吸的时间不同如果要考虑积累的产物多 少，那还要考虑细胞呼吸的量，即光合合成的产物减去细胞呼吸的产 物上述解析用到的是，那就是同样的时间光照下，光反应的产物是过量 的，在同样的光照时间，即光反应时间相同，间歇光下的光合合成产物 更多04试题：科学家利用生长状态相同的某种植物为材料，探究光照对植物光合作用的影响，具体处理方式及实验结果见下表：爼别 址理方式1 =1箱卿，宝示黑瞪） 先舍陆曰吨的君对岂星A 田 - 50%ES& "%na~—r，・ —i：—^—raa 加彩D?@ - I 1D056注： 每组处理的总时间均为 150s， 其中小 A、B、C 三组光照与黑暗处 理时间相同， 回答下列问题：（1）本实验的自变量是 实验各组需要保证温度、光强度等条件适宜且相同，目的是 2） 黑暗条件下植物叶肉细胞不能进行碳反应， 主要是缺少光反应产生的 碳反应从 开始，在卡尔文循环持续平稳进行时， 用于再生 RuBP 的三碳糖与离开卡尔文循环的三碳糖的比例关系为 3）单位光照时间内，B组和C组合成有机物的 （选“ 大 于 ” 、 “ 等 于 ” 或 “ 小 于 ” ） D 组 ， 主 要 原 因是 。
1 ） 光 照 、 黑 暗 交 替 的 频 率 排 除 无 关 变 量 对 实 验 结 果 的 干 扰（2） ATP 和 N ADPH R uBP 5：1（3）大于 光照时剩余的 AT P 和 NA DPH 在短时黑暗条件下用于还 原 3 － 磷 酸 甘 油 酸解析：（1）根据题意可知，本实验的自变量是光照、黑暗交替的频率实验 各组需要保证温度、光照强度等条件适宜且相同，目的是排除无关变量 对实验结果的干扰2）黑暗条件下植物叶肉细胞不能进行碳反应，主要是缺少光反应产 生的ATP和NADPH碳反应从RuBP开始，在卡尔文循环持续平稳进行 时， 用于再生 RuBP 的三碳糖与离开卡尔文循环的三碳糖的比例为 5： 13）单位光照时间内， B 组和 C 组合成有机物的量大于 D 组， 主要原 因是光照时剩余的 ATP 和 NADPH 在短时黑暗条件下用于还原 3－磷酸 甘油酸05在一般性意义上， 把参与细胞呼吸的酶， 总称为呼吸酶 在特殊意义 上 ， 系 指 瓦尔堡的呼吸酶 瓦尔堡测定了一氧化碳对呼吸的抑制由光照射而又恢复的作用光谱， 指 出与氧直接反应的酶是血红蛋白 并将之称为呼吸酶 以后， 又称为氧 传递酶。
相当于现在的细胞色素氧化酶细 菌 进 行 有 氧 呼 吸 时 ， 必 须 通 过 呼 吸 链 传 递 电 子 和 氢 离 子 以 产 生 A T P 而呼吸链就是 由琥珀酸脱氢酶 、 NADH2 脱氢酶 、细胞色素氧化酶等组 成这些酶都分布在膜上胞液侧呼吸链（含呼吸酶）H+«W([NADH+H+延胡索酸I\NAD*琥珀酸(H201/2O5+2H*H* Cytc基质侧ADP+PrATP。