第三章 种群及其基本特征l第一节 种群的概念l第二节 种群的动态l第三节 种群的空间格局l第四节 种群调节l l参考文献参考文献l l思考题思考题种群的概念l种群(population): 在一定空间中，同种个体的组合为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用种群生物学与种群生态学l种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学l种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传过程。
l种群生态学（ population ecology ）: 研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系种群动态是种群生态学研究的核心种群动态是种群生态学的核心问题l种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？l种群动态研究的意义： 确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收获量； 改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度； 制订保护濒危生物、防止绝灭对策； 提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施l种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数模种群的密度和分布l数量统计绝对密度相对密度l单体生物和构件生物绝对密度绝对密度(absolute density)：单位面积或空间的实有个体数估计：总数量调查(total count) ：计数某地段全部生活的个体数量取样调查(sampling methods) ：计数种群的一小部分用以估计种群整体样方法(use of quadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。
标志重捕法(mark-recapture methods) ：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕根据重捕中标志的比例，估计个体的总数标志重捕法lN:M=n:m N=(M*n)/mM标志数；n重捕个体数；m重捕中标记数；N样地上个体总数相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相对密度单体生物和构件生物l单体生物（unitary organism）单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵如鸟类、兽类等l构件生物（modular organism）构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体如水稻、浮萍、树及珊瑚、苔藓等两个层次：一是合子产生的个体数（相当于单体生物的个体数），二是组成每个个体的构件数种群统计学l种群的群体特征l种群结构和性比l生命表动态生命表静态生命表综合生命表l种群增长率(r)和内禀增长率（rm)种群的群体特征v种群密度(density) ：绝对密度和相对密度v种群初级参数： 出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) 和生态出生率(ecological natality) 死亡率(mortality) （生理死亡率(physiological mortality )和生态死亡率(ecological mortality) 迁入和迁出率 出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。
v次级种群参数：性比(sex ratio) 、年龄结构(age structure) 、种群增长率（population growth rate）等种群参数的一些基本概念v生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)v生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)v生理死亡率(physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality)v生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)种群结构和性比l年龄结构l性比年龄结构l年龄结构：种群各年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，通常用年龄锥体（age pyramid）表示。
l年龄锥体有三种类型：增长(increasing) 、稳定(stable)和下降(declining)型l种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来年龄锥体的三种基本类型a增长型种群: 呈典型金字塔形，幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长b稳定型种群: 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定c下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少繁殖后期繁殖期繁殖前期abc河北省1982年人口年龄结构 人口基本上是增长型的； 0-5,5-10年龄组比例相对小，计划生育有成效； 10-15，15-20年龄组比例宽，计划生育的放松； 35-45年龄组的减少是抗日和解放战争期间人口减少的结果立陶宛、匈牙利和卢旺达的人口年龄结构人口年龄结构种群年龄结构木棉l木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布种群年龄结构白橡l白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布种群年龄结构仙人掌雀l仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年和1987年的年龄分布性比l性比（sex ratio）: 同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。
第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比: 个体性成熟时的性比;第三性比: 充分成熟的个体性比生命表l动态生命表（dynamic life table），即同生群生命表（cohort life table）：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称动态生命表l静态生命表（static life table），即特定时间生命表（time-specific life table）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称静态生命表l综合生命表（complex life table）：包括了出生率的生命表称综合生命表动态生命表（藤壶）X年龄nx存活数lx存活率dx死亡数qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18动态生命表（藤壶）的基本参数l存活数nxl存活率lx =nx/ n0l死亡数dx = nx-nx+1 l死亡率qx = dx/ nx =1- (nx+1 / nx)lLx是从x到x+1期的平均存活数 Lx=(nx nx+1)/2 l Tx是进入x期龄的全部个体在进入x期后的存活个体总年数，Tx= Lx l ex表示进入x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（life expectancy）， ex = Tx / nxe0为种群的平均寿命。
e0 = (L0+ L1 +L2 + Lx)/ n0动态生命表（藤壶）l从藤壶的生命表可以看出3方面信息：l存活曲线以lgnx对x作图可得，藤壶的存活曲线接近型(?)；l死亡率曲线以qx对x作图可得l生命期望ex，表示该年龄期开始时的平均能存活的年限，也称平均余年l型存活曲线(type survivorship): 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高l型存活曲线(type survivorship): 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型l型存活曲线(type survivorship): 一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高年龄存活数的对数存活曲线型型型型型型藤壶的存活曲线野大白羊的生命表和存活曲线夹竹桃属Phlox drummondii几种生物的存活曲线白冠雀和美国知更鸟泥龟mud turtle综合生命表基本参数：基本参数：l lmmx x栏：又称生育力表栏：又称生育力表（fecundity schedulefecundity schedule），描），描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标l lk kx x栏：又称致死压力栏：又称致死压力(killing power)(killing power)，表示年龄组死，表示年龄组死亡率的指标，由亡率的指标，由lx lx栏导出，栏导出，k kx x=lgl=lglx x-lgl-lglx+1x+1。
l l净生殖率净生殖率R R0 0，R R0 0= = l lx xmmx x，既包括种群在该特定阶，既包括种群在该特定阶段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R R0 0代表该代表该种群（在生命表所包含特定时间中的）的世代净生种群（在生命表所包含特定时间中的）的世代净生殖率各类生命表的优缺点及生命表的意义l动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此l动态生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的l通过生命表的研究可以了解种群的动态种群增长率(r)和内禀增长率（rm)l种群增长率(r)：r=lnR0/TlT为世代时间(generation time)，它是指种群中指代从母体出生到子代再产子的平均时间，用生命表资料可以估计T的近似值，即 T= x lxmx /R0 = x lxmx / lxmx lr和T对于计划生育具有启示作用，控制人口，应减小R0值，增大T值。
l内禀增长率(rm)：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率Andrewartha)内禀增长率的意义l可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标，如测定某种生物种群的最适环境，Birch1953年对粮仓害虫米象测定过不同环境温度和小麦含水量下的rm值，发现30度和14%含水量处rm最大；l是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较课堂练习X年龄龄(y)nx存活数lx存活率dx死亡数mx生育力lxmxTxex生命期望09961.000.000.0011580.160.340.0521540.150.800.12345678151147136105742。