本文格式为Word版，下载可任意编辑第七章讲稿生物圈 第七章 生物圈 地球形成之后，随着自然环境的蜕变，生物从无到有，从简朴到繁杂、从少到多不断演进，同时其分布空间也不断扩展，从而在地球表层形成了一个分外活跃的生物圈生物圈是地球上全体生物及其生活空间的总称，它占居大气圈的底部、水圈和岩石圈的上部，厚度约25 km，但绝大片面生物个体集中分布在地表上下100 m厚的范围内这些类别不同、形态各异的生物在受自然环境影响的同时，又彼此相互联系、相互制约形成多种生物群落，成为自然地理环境中最为活跃和引人注目的景观要素，并与自然环境相联系构成多种物质循环和能量流通的实体系统——生态系统一方面，这些生态系统作为自然地理环境中的能量固定者和物质循环的主要推动者之一，深刻地影响着多种地理过程和各种自然景观的形成和进展另一方面，它们敏感地反映自然地理环境的特征，成为自然地理环境的鲜明标志同时，生物的生产功能为人类供给了多种不成缺少的生活和生产资料，成为人类赖依生存的自然资源之一 第一节 生物与环境关系概述 一、生物与环境关系的根本原理 （一）地球上的生物界 据估计，目前生物圈中的生物种类有500×104～1000×104种甚至更多，已经定名或研究过的有140×104～170×104种。
对于繁杂多样的生物曾经有过多种不同的分类方案美国魏泰克把生物划分为原核生物、原生生物、植物、真菌和动物五界这五界从演化关系来看，在纵的方向显示了生物由简朴到繁杂，从低级到高级演化根本趋势和三大进展阶段——原核生物、真核单细胞生物和真核多细胞生物阶段；在横的方面把真菌单列一界，与动植物平行共同成为高等生物进化的三大方向（图7.1） （二）环境与生态因子 环境是指某一特定生物体或生物群体周边一切事物的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素 生物环境一般可分为大环境和小环境大环境是指宇宙环境、地球环境和地区环境宇宙环境是指大气层以外的宇宙空间，又称空间环境宇宙环境对地球环境产生了深刻的影响地球环境是指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称为全球环境或地理环境地球环境与人类及生物的关系极为紧密区域环境是指占有某一特定地域空间的自然环境不同地区形成各不一致的区域环境特征，分布着不同的生物群大环境中的气候称为大气候，是由大气环流、地理纬度、距海洋距离等大范围因素所抉择的小环境中的气候称小气候，小环境是指小范围内的特定栖息地大环境直接影响着小环境，对生物体有直接和间接的影响。
307 图7.1 生物五界系统（Whittaker，1969） 环境是由大量因子所组成，在环境因子中赋予生物影响的因子称为生态因子在生态因子中，抉择生物生长、发育和繁殖必不成少的外界因素，称为生存条件没有这些条件，生物就不能生活例如，对于绿色植物来说，O2、CO2、光、热、水和无机盐类，这六种因子缺一不成，如缺少其中任何一种，绿色植物便不能正常的生长发育，所以它们是植物的生存条件而风、空气的污染物质等，对植物可以产生影响，但并不是植物生活所必需的，所以它们只是生态因子，而不是生存条件全体的生态因子构成了生物的生态环境，特定生物体或群落栖息地的生态环境称为生境 生态因子依据其性质可分为两大类，六个根本类型 1．非生物因子 （1）气候因子——光、温度、水分、风、气压和雷电等 （2）土壤因子——土壤的物理性质、化学性质、土壤生物等 （3）地形因子——陆地、海洋、海拔高度、坡度、坡向等 2．生物因子 （4）植物因子——植物之间的机械作用、共生、寄生、腐生、附生等。
（5）动物因子——摄食、传粉、践踏等 （6）人为因子——人类的垦殖、放牧、采伐、对环境的污染作用等 （三）生态因子对生物作用的根本规律 在自然环境中，无论哪种环境因子，都不断地对生物发生作用，同时生物又影响着环境，生物与环境之间的作用具有普遍的规律和共同的特点 308 1．生态因素的综合作用与主导因素作用 生态环境中的各个生态因子不是单独孤立地对生物起作用的，而是相互联系、相互制约形成一个繁杂的整体同时对生物起作用其中一个生态因素变化，必将引起其它因素发生不同程度的变化，如光照条件发生变化将引起温度、湿度等其它生态因素的变化对生物起作用的是各生态因子的综合作用，而不是单个生态因子的独立效应这就是生态因素的综合作用 在各生态因素对生物的综合作用过程中，它们并不是等同的，而总是有一个或少数几个因素起主导作用，这些因素称主导因素所谓主导包括两个方面的含义：一是从生态因素本身来说，当某个因素变更时就会引起全体生态因素变化而形成另一生态类型；二是对生物来说，由于某一因素的存在与否或强度的变化，使生物的生长发育处境发生明显的变化，如植物春化阶段的低温、开花所需要的光照时间等都属于主导因素。
2．生态因素的不成代替性与可补偿性 在生物所必需的各个生态因素中，其作用强弱可能是各不一致的，但它们都是不成缺少、不成代替的，具有同等重要性假设缺少其中一个便会影响生物的正常生长发育，甚至死亡虽然在质上是不成替代的，但在量上它们之间在确定条件下却是可以调剂的也就是说，在确定条件下，某一因素在量上的缺乏可由相近生态因素的巩固而得到补偿，可获得好像的生态效应例如，增加CO2含量可补偿由于光照减弱所引起的光合作用强度降低的效应 3．限制因素律 各种生态因子的强度变化范围是很大的，而每种生物对其适应都是有限度的在众多的生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限并使生物的生命活动受到抑制的因素称限制因素 （1）李比希最低量定律 德国农业化学家李比希（1843）在研究作物栽培中察觉：每种作物都需要确定种类和确定数量的矿质养分，当某种矿质养分处于最低量时，产量的上下抉择于这种处于最低量的养分在不成缺少的有效养分中，数量上接近于临界最低的一个因素限制着作物的产量，这一原理被称为“李比希最低量定律”经过多年的研究，人们察觉这个定律对于温度、光、水分等多种生态因子也都是适用的。
（2）谢尔弗德耐受性定律 美国生态学家谢尔弗德（1913）在最低量定律的根基上提出了耐受性定律他认为，生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受最高量的限制这就是说，生物对每一种生态因素都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因素的耐受范围（图7.2），也就是生物的生态幅（生物对环境的适应范围）不同生物对同种生态因素的生态幅是不同的任何一个生态因子在数量上或质量上的缺乏或过多，即当其接近或达成某种生物的耐受性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存，这就是生物的耐受性定律例如，豹蛙对温度这一生态因子的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鲔的耐受范围是10～40℃上述生物可耐受温度范围广，称为广温性生物而鲑鱼对温度的耐受范围是0～12℃，南极鳕耐受范围只有-2～2℃，鲑鱼和南极鳕耐受范围狭窄，称为狭温性生物对其他生态因子也是一样，例如，有广盐性、狭盐性；广食性、狭食性等自然界中有些种类生态幅度较宽，有些种类生态幅度较窄．前者称为广生态幅种，后者称为狭生态幅种（图7.3） 当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽，而对另一种生态因子的适应范围较狭窄时，生态幅往往受到后一生态因子的限制。
另外，生物在不同发育期对生态因子的耐受限度也 309 不同，物种的生态幅往往抉择于它临界期的耐受限度通常生物繁殖期是一个临界期，这时，环境中的某一生态因子的缺乏或过多，最轻易起限制作用，从而使生物繁殖期的生态幅变狭窄 图7.2 生态因素对生物的作用 图7.3 广生态幅种与狭生态幅种（孙儒泳等，仿Odum，1993） （四）生物对环境的适应性和指示性 生物在受生态环境长期影响的过程中，并不是消极被动地受外界环境所支配，而是不断地适应环境在形态布局、生理机能和行为生态上产生种种特殊性能，或能够更充分地利用有利条件，或巩固抗御不利条件的才能生物的这种能使自己顺应环境以至形成有利于自身生存的遗传性状称生物对环境的适应性如仙人掌类植物为了能在干热环境中生存，叶子退化，以裁减水分散失；茎肉质化，能贮存水分等高纬地带大量动物的休眠、迁徙等是对寒冷季节不利环境的适应方式有的动物为了躲避捕食者而具有养护色和拟态的才干，如野兔具土黄色、北极熊呈白色、枯叶蝶（图7.4）停在树枝上似枯叶一片等等，它们都与其环境的颜色、形态协调一致，从而达成养护自身的目的。
生物的适应才能是在长期的进化过程中形成的，只要有利于维护自身生存的形态特征和生理特征，便随着个体正常繁衍而一代一代地传留下来；对环境不能适应的种种特征，那么随个体一同被淘汰，所以生物的适应特征是其遗传变异与自然选择的结果在漫长的进化过程中，生物对环境的适应朝着趋同和趋异两个方向进展趋同适应是指亲缘关系极远的类群由于生活在一致的环境中，都对环境一致的长期适应，从而具有某些好像的形态布局特征例如，肉质旱 310 生植物分属于40多科，长期对干热环境的适应，都具有肉质化的茎或叶（图7.5） 图7.5 植物的趋同 图7.4 枯叶蝶的拟态 1.仙人掌（仙人掌科）；2仙人笔（菊科）； 3霸王鞭（大戟科）4海星花（萝蘑科） 趋异适应是指亲缘关系相近的生物由于长期分别生活在不同的环境中而产生了不同的适应特征如被子植物中的大戟科有8 000多种，从热带到温带、从润湿到干旱的环境都有它们分布它们长期适应不同的环境，从而分化出多种生活型（或生态类型），有乔木、灌木，又有草本，有常绿的又有落叶的等等趋同适应与趋异适应是生物进化的两个侧面，但趋异是根本的。
趋异适应使同一类群的生物产生多样化的生态类型，分别占据不同的生态位（即生物在群体中占据的位置及功能），裁减生物之间的直接竞争MacArthur和Wilson（1967）按照生物的栖息环境及其在进化过程中所采取的生殖对策，把生物分为k—对策者和r—对策者前者的栖息环境对比稳定，相应的适应对策为低出世率，个体大，寿命长，对后代的养护机制较为完善，一生可屡屡繁殖，竞争才能强，死亡率与密度有关它们的个体数量常处于环境容量k值邻近，故此而得名虎、豹、狮等大型兽类、鸟类和大型乔木等多属此类后者的栖息环境多变，相应的适应对策为高出世率，个体小，寿命短，子代数量多但缺乏养护，竞争力弱但分散才能强它们的个体数量变化大，常处于规律斯谛曲线k值以下的高增长率（r）阶段，故称其为r—对策者昆虫和一年生草本植物多属此类此外，还有大量生物是介于上述二者之间的过渡类型 需要指出的是，生物的适应性虽然保证了生物的生存与进展，但它是相对的一是由于从长远来看，环境总在不断变化，曾经适应过去环境的种类不确定能适应新的环境更加是对某种环境高度适应的种类，可展现高度特化的现象，常过分凭借该种环境，一旦环境剧变，便有绝灭的危害。
二是由于每种生物对环境的适应都有确定的范围或限度，不同的种类其范围不同 由于任何生物都是在确定的环境中经过长期的自然选择和对环。