Aerobic Oxidation of Glucose,第三节 糖的有氧氧化,,葡萄糖在有氧条件下,彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化这是糖氧化的主要方式一、有氧氧化的反应过程,分为三个阶段:,(一) 丙酮酸的氧化脱羧,经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA,这是不可逆反应粒体内进行丙酮酸脱氢酶复合体,二氢硫辛酰胺转乙酰酶 ※由三种酶组成 丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酰胺脱氢酶 ※五种辅助因子:TPP(VB1)、NAD+(Vpp)、硫辛酸、FAD(VB2)、HSCoA(泛酸),,HSCoA,NAD+,丙酮酸脱氢酶复合体,辅酶A结构,,,,由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始,经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程又称柠檬酸循环和Krebs循环 部位:线粒体基质,(二) 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle),三羧酸? 循环?,每个分子具有3个碳的丙酮酸库(基质中),三种羧酸! 草酰乙酸打循环!,,,Citrate cycle,三羧酸循环小结:,Reducing equivalents,,在TAC中,1分子乙酰CoA经2次脱羧,生成2个CO2,这是体内CO2的主要来源;4次脱氢,其中3次以NAD+为受氢体,1次以FAD为受氢体;1次底物水平磷酸化。
总反应式: 乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+ HSCoA,,,,+ 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP,4NAD(P)H +4H+ 10ATP 4H2O FADH2 1.5ATP 1H2OADP ATP - 3H2OGTP GDP 1ATP 1H2O —————————————————————————12.5ATP 2H2O,,,,氧化磷酸化作用,O2,,Ⅲ.糖酵解+三羧酸循环的效率,糖酵解 1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸 =2+2×2.5=7ATP 三羧酸循环 2丙酮酸 → 25ATP+6CO2+4H2O ———————————————————————32ATP 储能效率=32 ×7.3/686= 34.05% 比世界上任何一部热机的效率都高! 提问:其余能量何处去? 答案:以热量形式。
一部分维持体温,一部分散失三羧酸循环的特点,①在有氧条件下进行,产生的还原当量经氧化磷酸化可产生ATP,是产生ATP的主要途径 ②不可逆 ③中间产物的回补: 主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸; 其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙酸三羧酸循环的生理意义,①三大营养物质的共同氧化途径②三大物质代谢联系的枢纽三 、有氧氧化的调节,除对酵解途径三个关键酶的调节外,还对丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四个关键酶存在调节1. 丙酮酸脱氢酶复合体,变构调节:共价修饰调节: 磷酸化失活;胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化,使其活性增加2. 柠檬酸合酶,变构激活剂:ADP 变构抑制剂:NADH、琥珀酰CoA、柠檬酸、ATP 3. 异柠檬酸脱氢酶 变构激活剂:ADP、Ca2+ 变构抑制剂:ATP,4. –酮戊二酸脱氢酶复合体,与丙酮酸脱氢酶复合体相似 总体说, 氧化磷酸化促进TAC ATP/ADP↑,抑制TAC,氧化磷酸化↓; ATP/ADP↓,促进TAC,氧化磷酸化↑Ⅳ.生物意义,㈠三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径! 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径!,三羧酸循环—焚烧炉,㈡中间酸是合成其他化合物的碳骨架—百宝库。
例如草酰乙酸 → 天冬氨酸、天冬酰胺等等α-酮戊二酸 → 谷氨酸 → 其他氨基酸琥珀酰CoA → 血红素 既是“焚烧炉又是百宝库”,,(2)乙醛酸循环——三羧酸循环支路,三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径省了6步),,,,,,,,,,,异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体在动物体内,乙酰CoA不能作为净合成葡萄糖的碳源可是在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径-乙醛酸循环.在乙醛酸循环中乙酰CoA中的碳原子并没有以CO2形式释放,而 是净合成了一分子草酰乙酸,草酰乙酸正是合成葡萄糖的前体只有一些植物和微生物兼具有这样的途径;,,异柠檬酸裂解酶,,苹果酸合成酶,这种途径对于植物和微生物意义重大!,只保留三羧酸循环中的(10)脱氢(1NADH)产能,只相当于2.5个ATP,意义不在于产能,在于生存 Ⅰ.种子发芽,,,,,,,,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,,草酰乙酸,乙酰CoA,,,Ⅱ原始细菌生存,乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 (物质循环中的重要一环),生存,四碳、六碳化合物,,转化,3.磷酸戊糖途径(磷酸己糖支路),细胞质中,磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。
支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径A.过程,6-磷酸葡萄糖,,,B.生物意义,提问:? Ⅰ.产能—不通过糖酵解; Ⅱ.产物—磷酸核糖用于DNA、RNA的合成;—木酮糖参与光合作用固定CO2;—各种单糖用于合成各类多糖; 产物NADPH用于脂肪的合成,糖 异 生,gluconeogenesis,概念:由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生 原料:乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等 部位:主要在肝脏,其次是肾脏一、糖异生途径,从丙酮酸生成G的具体反应过程称为糖异生途径基本上是糖酵解的逆过程,但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的不可逆反应,又叫能障需要另外的酶催化绕过这三个能障第1步 丙酮酸→ 磷酸烯醇式丙酮酸,提问:如何进行?,答案:提供更多的活化能量1. 丙酮酸羧化支路,草酰乙酸出线粒体的方式:,草酰乙酸→苹果酸 草酰乙酸→Asp,,,磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1,6-二磷酸果糖 第2步,提问:如何进行?,水解酶催化,,,答案:在水解酶作用下水解 第3步,糖异生的调节,,胰高血糖素促进糖异生,抑制糖分解 胰岛素则作用相反糖异生的生理意义,(一)维持血糖浓度恒定 (二)补充肝糖原 (三)调节酸碱平衡,各种物质的糖异生,乳酸→丙酮酸; Ala →丙酮酸; 生糖氨基酸→ TAC中的各种羧酸→草酰乙酸; 甘油→-磷酸甘油→磷酸二羟丙酮。
`,,乳酸循环,提问:丙酮酸通过糖异生形成一个G,消耗多少个ATP能量? 答案:6(4(⑩2×2)+2(⑦1 ×2)),,糖原分子只有一个还原端糖原的合成分解都是在非还原端上进行的糖原的合成,UDPG,糖原的合成代谢 (glycogenesis),UDPG是G的活化形式,是G活性供体 糖原合成中,每增加一个G单位消耗2个~P 糖原合酶是关键酶糖原分支的形成:,4,6-糖苷转移酶,提问:哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元?,答案:凡能转变成糖代谢中间产物的物质乳酸回炉再造-解毒、节能,饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度,纤维素,有机酸,微生物发酵,,糖异生,,葡萄糖、糖原,提问:其他多糖是如何产生的?,答案:由磷酸戊糖途径提供各种单糖,由类似糖元合成途径合成糖代谢总图,,,,,,戊糖磷酸途径,储存性糖类 (糖原、淀粉等),葡糖-6-磷酸,甘露糖,葡萄糖,果糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乳酸、乙醇,乙酰辅酶A,ATP CO2+H2O,三羧酸循环 乙醛酸循环,戊糖磷酸,核糖,CO2+H2O,酵解,发酵,糖异生,,重点,。