第四节第四节 细胞的能量转换细胞的能量转换──线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体●●线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化●●叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用●●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器●●线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源 一、一、 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构线粒体的形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化氧化磷酸化线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的，因提供的，因此有细胞的此有细胞的“动力工厂动力工厂”之称 （一）线粒体的形态结构（一）线粒体的形态结构 ●线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布◆在大多数情况下，线在大多数情况下，线粒体呈圆形、近似圆形、粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状棒状或线状◆线粒体的大小与细胞类型线粒体的大小与细胞类型有关，一般长度为有关，一般长度为2-8μm，体，体积积与与细细菌近似。
菌近似◆线粒体的数量因细胞类型线粒体的数量因细胞类型不同有很大差别哺乳动物不同有很大差别哺乳动物的红细胞无线粒体一般动的红细胞无线粒体一般动物细胞含量多于植物细胞物细胞含量多于植物细胞◆线粒体的分布一般为随机线粒体的分布一般为随机均匀分布，也受代谢和能量均匀分布，也受代谢和能量需求的影响，线粒体的分布需求的影响，线粒体的分布和迁移与微管有关，故常排和迁移与微管有关，故常排列成长链形列成长链形 ●线粒体的线粒体的超微结构超微结构◆◆外膜：含外膜：含孔蛋白孔蛋白(porin)，，通透性较高通透性较高◆◆内膜内膜：高度不通透性，向：高度不通透性，向内内 折叠形成嵴（折叠形成嵴（cristae）含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白◆◆膜间隙：含许多可溶性酶、膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子底物及辅助因子 ◆◆基质：含三羧酸循环酶系、基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体基因表达酶系等以及线粒体线粒体DNA, RNA，核糖体· 执行氧化反应执行氧化反应 的电子传递链的电子传递链· ATP合成酶合成酶(基基粒粒) ·线粒体内膜转线粒体内膜转 运蛋白运蛋白 （二）线粒体的化学组成（二）线粒体的化学组成线粒体主要由蛋白质和脂类组成，线粒体主要由蛋白质和脂类组成，◆◆蛋白质蛋白质( (线粒体干重的线粒体干重的6565～～7070％％) )◆◆脂类脂类( (线粒体干重的线粒体干重的2525～～3030％％) )：：··磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。
内膜主要是心磷脂 ··线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜） 此外还有少量的此外还有少量的DNA、、RNA、辅酶等线粒体含有许多种酶、辅酶等线粒体含有许多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如线粒体外膜的标记酶为线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶单胺氧化酶，内膜为，内膜为细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，，膜间隙为膜间隙为腺苷酸激酶腺苷酸激酶，线粒体基质的为，线粒体基质的为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 （三）氧化磷酸化（三）氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成成ATP，，为细胞生命活动提供直接能量；为细胞生命活动提供直接能量；是细胞能量来源的主要途径是细胞能量来源的主要途径.细胞生命活动细胞生命活动所需能量的所需能量的95%由线粒体提供由线粒体提供. ●氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础●氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说化学渗透假说 糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物粒体基质中糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。
糖、脂肪、氨基酸经三羧酸循环进行最终氧化分解糖、脂肪、氨基酸在细胞质中经过降解作用产生丙酮酸和脂肪酸在细胞质中经过降解作用产生丙酮酸和脂肪酸,这些物这些物质选择性地从细胞质基质进入线粒体基质中质选择性地从细胞质基质进入线粒体基质中,经过系列经过系列分解代谢形成乙酰分解代谢形成乙酰CoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环,三羧酸循环脱三羧酸循环脱下的氢经线粒体内膜上的呼吸链下的氢经线粒体内膜上的呼吸链,最后传递给氧生成水最后传递给氧生成水.在此过程中释放的能量将在此过程中释放的能量将ADP合成合成ATP.--------氧化磷酸氧化磷酸化化 氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 ◆氧化磷酸化过程实际上是氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程能量转换过程，即有机，即有机 分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP ◆◆氧化氧化( (电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧, , 放能放能) )与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，，储能储能) ) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行 ◆◆电子传递链电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物）的四种复合物，组成两种，组成两种 呼吸链：呼吸链：NADH呼吸链呼吸链, FADH2呼吸链呼吸链 ◆ ◆ATPATP合成酶（合成酶（ATP ATP synthasesynthase））( (磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础) ) G丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coACO2+H2O+ATP线粒体内膜线粒体内膜 乳酸乳酸 无氧酵解无氧酵解有氧分解有氧分解TCA环环呼吸链呼吸链 ⅠⅡⅢ 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(E1 +E2 +E3)乙酰乙酰CoA一、丙酮酸的氧化脱羧一、丙酮酸的氧化脱羧 (不可逆反应不可逆反应) 二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（tricarboxylictricarboxylic acid cycle acid cycle，，TCA TCA 环）环）环）环）• 步骤：步骤：8（柠檬酸循环、（柠檬酸循环、Krebs环）环）Kerbs，， 1953年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖• 部位：线粒体基质部位：线粒体基质 柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸 - 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸[ 顺乌头酸顺乌头酸] 乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶 1 不可逆反应不可逆反应 乌头酸酶乌头酸酶顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸 2柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 - 酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸第一次脱氢，脱羧第一次脱氢，脱羧 3 - 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酰琥珀酰CoA - 酮戊二酸酮戊二酸不可逆反应不可逆反应，，第二次脱氢、脱羧第二次脱氢、脱羧 4 琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶 5 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸 6 第三次脱氢第三次脱氢 7延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 8第四次脱氢第四次脱氢 总反应式：总反应式： CH3COSCoA + 3NAD+ + FAD + GDP +Pi +2H2O 2CO2 + CoASH + 3NADH(H+) + FADH2+ GTP①①两处不可逆反应：两处不可逆反应：1、、4②②每次循环纳入一个乙酰基，消耗每次循环纳入一个乙酰基，消耗2H2O，，生成生成2分子分子 CO2 三、三、TCA环小结：环小结： ③③草酰乙酸是新合成的：草酰乙酸是新合成的： ④④能量计算：能量计算：4次脱氢：次脱氢：3 NADH(H+) 9ATP 1FADH2 2ATP1次底物水平磷酸化：次底物水平磷酸化：GTPATP12ATP （二）呼吸链（二）呼吸链：： 1.概念：代谢物脱下的氢代谢物脱下的氢(电子和质子电子和质子)，沿着一系列有顺序，沿着一系列有顺序的传递体组成的传递途径，传递给氧生成水的总过的传递体组成的传递途径，传递给氧生成水的总过程。
也称电子传递体系或程也称电子传递体系或电子传递链电子传递链3.呼吸链的组成:真核生物呼吸链粒体内膜上，原核生物在细胞真核生物呼吸链粒体内膜上，原核生物在细胞真核生物呼吸链粒体内膜上，原核生物在细胞真核生物呼吸链粒体内膜上，原核生物在细胞膜上2.分布：烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类(NADH(NADH脱氢酶类脱氢酶类) )黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类( (如如: :琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶) )铁硫蛋白类铁硫蛋白类细胞色素类细胞色素类辅酶辅酶Q(Co(CoQ) )类类 呼吸链是由氧化还原酶和它们的辅因子组成的呼吸链是由氧化还原酶和它们的辅因子组成的氢传递体和电子传递体氢传递体和电子传递体(氢传递包括传递电子和质氢传递包括传递电子和质子子,以以2H++2e-表示表示) 此此酶酶以以NADNAD＋＋和和NADPNADP＋＋为辅为辅酶酶此类类酶酶催化脱催化脱氢时氢时，，其其辅辅酶酶NADNAD＋＋或或NADPNADP＋＋先与先与酶酶的活性部位的活性部位结结合，然后再合，然后再脱下来发发生如下反生如下反应应：：NADHNADHNADHNADH和和和和NADPHNADPHNADPHNADPH只接受了底物脱下的一个只接受了底物脱下的一个只接受了底物脱下的一个只接受了底物脱下的一个氢氢氢氢原子和一个原子和一个原子和一个原子和一个电电电电子子子子（一个（一个（一个（一个质质质质子，两个子，两个子，两个子，两个电电电电子），另一个子），另一个子），另一个子），另一个质质质质子留在介子留在介子留在介子留在介质质质质中。
中 （（1）烟）烟(尼克尼克)酰胺脱氢酶类：（递氢体酰胺脱氢酶类：（递氢体,也递电子）也递电子）NADNAD＋＋＋＋ 2H2H（（2H2H＋＋＋＋2e2e）） NADH NADH ＋＋ H H＋＋NADPNADP＋＋ ＋＋ 2H2H（（2H2H＋＋＋＋2e2e）） NADPH NADPH ＋＋ H H＋＋ 此此类类酶酶以黄素以黄素单单核苷酸核苷酸FMNFMN或黄素腺或黄素腺嘌嘌呤二核苷酸呤二核苷酸FADFAD作作为辅为辅基2）黄素脱氢酶类：（递氢体））黄素脱氢酶类：（递氢体）MHMH2 2 ＋＋ 酶酶－－FMN M FMN M ＋＋ 酶酶－－FMNHFMNH2 2MHMH2 2 ＋＋ 酶酶－－FAD M FAD M ＋＋ 酶酶－－FADHFADH2 2 借借铁铁的的变变价价传递电传递电子子 此此类类酶酶是一种脂溶性的是一种脂溶性的醌类醌类化合物，因广泛存在于化合物，因广泛存在于生物界，故称泛生物界，故称泛醌醌4）辅酶）辅酶Q类（类（CoQ）：（递氢体））：（递氢体）（（3）铁硫蛋白类：（）铁硫蛋白类：（Fe－－S）） FeFe3 3＋＋ ＋＋ e Fee Fe2 2＋＋ 此此类类酶酶是以是以铁卟铁卟啉啉为辅为辅基的蛋白基的蛋白质质，也依靠，也依靠铁铁的的变变价价传递电传递电子。
子 除除aaaa3 3外，其余的外，其余的细细胞色素中的胞色素中的铁铁原子均与原子均与卟卟啉啉环环和和蛋白蛋白质质形成形成6 6个配位个配位键键（共价（共价键键）唯有aaaa3 3的的铁铁原子原子形成形成5 5个配位个配位键键，，还还保留一个配位保留一个配位键键，故能与，故能与O O2 2、、COCO、、CNCN－－等等结结合正常功能是与氧合正常功能是与氧结结合5）细胞色素类（）细胞色素类（Cyto）：（递电子体））：（递电子体） FeFe3 3＋＋ ＋＋ e Fee Fe2 2＋＋a、、a3、、b、、c、、c1等种类：种类：不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质的连接方式不同不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质的连接方式不同在典型的呼吸链中递电子顺序：在典型的呼吸链中递电子顺序：b→c1→c→aa3 → O2 其中仅最后一个其中仅最后一个a a3 3可被氧直接氧化，但现在不能把可被氧直接氧化，但现在不能把a a和和a a3 3分开，故把分开，故把a a和和a a3 3合称为细胞色素氧化酶合称为细胞色素氧化酶 4.4.呼吸链各组分粒体内膜上的分布及电子的传递呼吸链各组分粒体内膜上的分布及电子的传递: :呼吸链由呼吸链由4 4种蛋白复合体组成种蛋白复合体组成: :复合体复合体Ⅰ:Ⅰ:含有含有NADHNADH脱氢酶、脱氢酶、FMNFMN和和3 3个个FeFe－－S S蛋白蛋白 将将NADHNADH的电子传到的电子传到CoQCoQ质子泵复合体复合体Ⅱ:Ⅱ: 有琥珀酸脱氢酶及辅基有琥珀酸脱氢酶及辅基FADFAD和和FeFe－－S S蛋白蛋白, ,将将FADHFADH2 2的电子传给的电子传给Q Q复合体复合体ⅢⅢ: : 含含含含2 2 2 2个个个个CytbCytbCytbCytb、、、、CytcCytcCytcCytc1 1 1 1和和和和FeFe－－S S，把，把QHQH2 2的电子传给的电子传给CytcCytcCytcCytc质子泵复合体复合体ⅣⅣ: : 含细胞色素氧化酶含细胞色素氧化酶CytaCyta和和CytaCyta3 3, ,把把CytcCytc的电子传给的电子传给O O2 2, ,激发激发O O2 2并与基质中的并与基质中的H H+ +结合成结合成H H2 2O O质子泵 具有具有线线粒体的生物中粒体的生物中, , 根据接受代根据接受代谢谢物上脱下物上脱下氢氢的的初始受体不同，典型的呼吸初始受体不同，典型的呼吸链链有两种：有两种： NADHNADHNADHNADH呼吸呼吸呼吸呼吸链应链应链应链应用最广，糖、脂、蛋白用最广，糖、脂、蛋白用最广，糖、脂、蛋白用最广，糖、脂、蛋白质质质质三大物三大物三大物三大物质质质质分分分分解代解代解代解代谢谢谢谢中脱中脱中脱中脱氢氢氢氢氧化，氧化，氧化，氧化，绝绝绝绝大部分是大部分是大部分是大部分是NADHNADHNADHNADH呼吸呼吸呼吸呼吸链链链链完成的。
完成的5.5.典型的呼吸链典型的呼吸链: :NADHNADH呼吸链：呼吸链： FADHFADH2 2呼吸链：（琥珀酸氧化呼吸链）呼吸链：（琥珀酸氧化呼吸链） FADFADFADFAD呼吸链中的黄素脱氢酶呼吸链中的黄素脱氢酶呼吸链中的黄素脱氢酶呼吸链中的黄素脱氢酶( ( ( (琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶) )只能催化某只能催化某只能催化某只能催化某些代谢物脱氢些代谢物脱氢些代谢物脱氢些代谢物脱氢 按各按各传递传递体的体的标标准氧化准氧化还还原原电电位（位（ E E0 0′））由低到高的顺序排列由低到高的顺序排列 利用阻断呼吸利用阻断呼吸链链的特殊抑制的特殊抑制剂剂，阻断，阻断链链 中某些特定的中某些特定的电电子子传递传递来来测测定定顺顺序 6.6.呼吸链中传递体的顺序：呼吸链中传递体的顺序：（（1）顺序：）顺序：（（2）测定：）测定： ②②②②电电电电子子子子传递传递传递传递和磷酸化相耦和磷酸化相耦和磷酸化相耦和磷酸化相耦联联联联的部位：的部位：的部位：的部位： 实验证实验证实验证实验证明有三明有三明有三明有三处处处处：：：： 2.2.电子传递体系磷酸化：（氧化磷酸化）电子传递体系磷酸化：（氧化磷酸化） ①①①①概念：概念：概念：概念： 电子从电子从NADH或或FADH2经过呼吸链传给氧形成水时，经过呼吸链传给氧形成水时，同时伴有同时伴有ADP磷酸化为磷酸化为ATP。
是是ATP生成的主要方式生成的主要方式 已知的阻断剂及阻断部位：已知的阻断剂及阻断部位： 4.4.氧化磷酸化的抑制作用：氧化磷酸化的抑制作用：①①呼吸链阻断剂：呼吸链阻断剂： 能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递阻能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递阻断剂或呼吸链阻断剂断剂或呼吸链阻断剂2，，4－二硝基苯酚是最早发现的一种解耦联剂－二硝基苯酚是最早发现的一种解耦联剂②②解耦联剂：解耦联剂： 解耦联剂对于电子传递没有抑制作用，只抑制由解耦联剂对于电子传递没有抑制作用，只抑制由ADP变为变为ATP的磷酸化作用即：它使产能过程与贮能过程相脱离的磷酸化作用即：它使产能过程与贮能过程相脱离鱼鱼藤藤酮酮抗霉抗霉素素ANAD →FMNNAD →FMN－－‖→ ‖→ CoQ→CytobCoQ→Cytob－－‖→Cytoc‖→Cytoc1 1→Cytoc→Cytoaa→Cytoc→Cytoaa3 3－－‖→O‖→O2 2CO氰化物氰化物 例：例：1分子葡萄糖经有氧氧化生成分子葡萄糖经有氧氧化生成 ？？ ATP2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA4CO2 2ATP2NADH(H+) 6ATP或或4ATP2NADH(H+) 6ATP 24ATP38ATP (或或36ATP)2CO2 G • 苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统：： (肝、心肌肝、心肌) (p140) 2NADH(H+) 6ATP• 3-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统：：(肌肉、神经组织肌肉、神经组织) (p139) 2NADH(H+) 4ATP细胞质细胞质中产生的中产生的NADH进入呼吸链的两种方式：进入呼吸链的两种方式： 苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酮戊二酸酸肝、心肌肝、心肌 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油肌肉、神经组织肌肉、神经组织 2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA4CO2 2ATP2NADH(H+) 5ATP或或3ATP2NADH(H+) 5ATP32ATP (或或30ATP) G20ATP2CO2若若1个个NADH(H+) 产生产生2.5ATP, 1个个FADH2产生产生1.5ATP ①①是机体通过有机物分解，获得能量的最有效方式。
是机体通过有机物分解，获得能量的最有效方式三、三羧酸循环的生理意义：三、三羧酸循环的生理意义： TCA环的中间产物可为其他许多物质的合成提供环的中间产物可为其他许多物质的合成提供前体原料（前体原料（C骨架） 脱氢反应产生的脱氢反应产生的H 经由经由NAD+和和FAD携带，通过携带，通过氧化磷酸化，可为机体氧化磷酸化，可为机体提供大量提供大量ATP②②将糖、脂、蛋白质、核酸将糖、脂、蛋白质、核酸四大物质代谢四大物质代谢联系起来联系起来 谷氨酸谷氨酸脂肪酸脂肪酸嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤葡萄糖葡萄糖天冬氨酸天冬氨酸卟啉卟啉 ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)◆分子结构分子结构(存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细菌质膜存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细菌质膜)◆◆线粒体线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个合成是由两个 不不 同的结构体系执行同的结构体系执行, F1颗粒具有颗粒具有ATP酶活性酶活性◆◆工作特点工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙 ◆◆ATP合成机制合成机制—Banding Change Mechanism (Boyer 1979) 氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说化学渗透假说◆化学渗透假说内容：化学渗透假说内容： 电子传递链各组分粒体内膜中不对称分布，当高能电子电子传递链各组分粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成从基质泵到膜间隙，形成H+电化电化学梯度。
在这个梯度驱使下，学梯度在这个梯度驱使下，H+穿过穿过ATPATP合成酶回到基质，同时合成酶回到基质，同时合成合成ATP,ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键高能磷酸键◆◆质子动力势质子动力势(proton motive force)(proton motive force)◆◆·质子动力势乃质子动力势乃ATPATP合成的动力合成的动力 ··膜应具有完整性膜应具有完整性 ·电子传递与电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件合成是两件相关而又不同的事件 二、质体二、质体1、质体的类型、质体的类型 ：：质体是一类与碳水化合物的合成与贮藏密切质体是一类与碳水化合物的合成与贮藏密切相关的细胞器，是植物细胞所特有的结构相关的细胞器，是植物细胞所特有的结构它可分为具色素的叶绿它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体体、有色体和不具色素的白色体2、叶绿体的形态、大小、叶绿体的形态、大小高等植物的叶绿体电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形平均直径为高等植物的叶绿体电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形平均直径为4--10μm ，，厚厚2-4 μm。
一个细胞中一般有一个细胞中一般有50-200个 3、叶绿体的化学组成和结构、叶绿体的化学组成和结构叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所叶绿体主叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量DNA和和RNA电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图）电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图） 外被外被：由两层单位膜构成，：由两层单位膜构成，外膜外膜通透性大，通透性大，内膜内膜物质有较强选择通透物质有较强选择通透性内外膜间围有性内外膜间围有10-20 μm的的膜间隙膜间隙基质基质：叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构每片：叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构每片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体类囊体类囊体内也类囊体内也是水溶液小类囊体互相堆叠在一起形成是水溶液小类囊体互相堆叠在一起形成基粒基粒，一般一个叶绿体中含，一般一个叶绿体中含有有40-80个基粒，这样的类囊体称为个基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体，每个基粒类囊体，每个基粒由基粒由5-30个基个基粒类囊体组成。
组成基粒的片层称为粒类囊体组成组成基粒的片层称为基粒片层基粒片层大的类囊体横贯在基大的类囊体横贯在基质中，连接于两个或两个以上的基粒之间这样的片层称为质中，连接于两个或两个以上的基粒之间这样的片层称为基质片层基质片层，，这样的类囊体称这样的类囊体称基质类囊体基质类囊体光合作用过程中光能向化学能的转化是光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜在叶绿体的基质中在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体基质中存在有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体基质中存在DNA纤维，各种纤维，各种可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质 蓝藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体蓝藻的类囊体是分布在蓝藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体蓝藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位光合细菌的光合作用是在含细胞内，特别是分散在细胞的周边部位光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于有光合色素的细胞内膜进行的这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。
细胞周围，称为载色体 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能—光合作用光合作用 (photosynthesis) (1)光合电子传递反应光合电子传递反应——光反应光反应 (2)碳固定反应碳固定反应—暗反应暗反应 光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，活跃化学能， 形成形成ATP和和NADPH并并放出放出 O2 的过程包括原的过程包括原初反应、电子传递和光合磷酸化初反应、电子传递和光合磷酸化暗反应(碳固定)利用光反应产生的利用光反应产生的ATP 和和NADPH，使，使CO2还原为糖还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中这一过程不直接需要光能，积存于有机物中这一过程不直接需要光(在叶绿体在叶绿体基质中进行基质中进行) 三三 、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统( (自主性自主性) )；但编码的遗传信息十分；但编码的遗传信息十分 有限，其有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等 必须依赖核基因组编码的遗传信息必须依赖核基因组编码的遗传信息( (自主性有限自主性有限) )。
●线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNA●线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成 （一）线粒体和叶绿体的（一）线粒体和叶绿体的DNA●mtDNA /ctDNA形形状状双双链链环环状状(除除绿绿藻藻mtDNA，，草草履履虫虫mtDNA)●mtDNA和和ctDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制●mtDNA复复制制的的时时间间主主要要在在细细胞胞周周期期的的S期期及及G2期期，，DNA先先复复制制，，随随后后线线粒粒体体分分裂裂ctDNA复复制制的的时时间间在在G1期期 复制仍受核控制复制仍受核控制● 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限●线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 (二二)线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装●线粒体蛋白质的运送与组装 ◆定位于线粒体基质的蛋白质的运送 ◆定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送●叶绿体蛋白质的运送及组装 四、四、 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源●线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖●线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源 （一）线粒体和叶绿体的增殖（一）线粒体和叶绿体的增殖●线粒体的增殖线粒体的增殖：由原来的：由原来的线粒体分裂线粒体分裂或出芽而来。
或出芽而来●●叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖◆◆个体发育：由前质体（个体发育：由前质体（proplastidproplastid））分化而来分化而来 ◆◆增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖Ø线粒体中的线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环状，和细菌状，和细菌DNA相似已经证明，粒体中有相似已经证明，粒体中有DNA聚聚合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的的能力线粒体能力线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的，其复也是按半保留方式进行复制的，其复制时间与核制时间与核DNA不同，而与线粒体的分裂增殖有关一不同，而与线粒体的分裂增殖有关一般是在核般是在核DNA进行复制后，在核分裂前（进行复制后，在核分裂前（G2）期，线粒）期，线粒体体DNA进行复制，随后线粒体分裂进行复制，随后线粒体分裂 （二）（二） 线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源●内共生起源学说内共生起源学说●非共生起源学说非共生起源学说 内共生起源学说◆叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： MereschkowskyMereschkowsky，，19051905年年◆◆MargulisMargulis，，19701970年：线粒体的祖先年：线粒体的祖先- -原线粒体原线粒体革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（生物的蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria），），即蓝藻。
即蓝藻 内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似◆◆有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物很多类似细菌而不同于真核生物◆◆两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似质膜相似◆◆以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同◆◆能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征◆◆线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌◆◆发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构----蓝小体，其特征在很多方面蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。
非共生起源学说（非共生起源学说（分化假说分化假说））◆主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌好氧细菌认为线粒体是在进化过程中的发生是由于认为线粒体是在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的质膜的内陷，再经过分化后形成的◆◆成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程与演化的渐进过程 （（00））1、造成动植物营养类型不同的主要原因是动物细胞、造成动植物营养类型不同的主要原因是动物细胞 A.无细胞壁无细胞壁. B.无中央大液泡无中央大液泡 C.无质体无质体 D.无中心体无中心体 答答( ) 2、苹果和番茄果实成熟都会变红、苹果和番茄果实成熟都会变红,从细胞学来看从细胞学来看,苹果变红和番茄变红分苹果变红和番茄变红分 别是由于细胞内的什么物质在起作用别是由于细胞内的什么物质在起作用? 答答( ) A.叶黄素和细胞液叶黄素和细胞液 B.有色体和细胞液有色体和细胞液B.细胞质和细胞液细胞质和细胞液D.花青素和有色体花青素和有色体3、叶绿体内部的膜系统由一连续扩展的膜所构成、叶绿体内部的膜系统由一连续扩展的膜所构成,整个膜系统包围着整个膜系统包围着一个连续的空间。
答一个连续的空间答( ) （（01））4．植物细胞中具有半自主性的细胞器是：．植物细胞中具有半自主性的细胞器是： Ａ．高尔基体（Ａ．高尔基体（ ）Ｂ．线粒体（）Ｂ．线粒体（ ）Ｃ．溶酶体（）Ｃ．溶酶体（ ）Ｄ．叶绿体（）Ｄ．叶绿体（ ））5．线粒体与叶绿体所具有的共同特征是：．线粒体与叶绿体所具有的共同特征是： Ａ．双层膜围绕的细胞器（ Ａ．双层膜围绕的细胞器（ ）Ｂ．可行氧化磷酸化反应合成ＡＴＰ（）Ｂ．可行氧化磷酸化反应合成ＡＴＰ（ ）） Ｃ．含有ＤＮＡ（ Ｃ．含有ＤＮＡ（ ）） Ｄ．可进行三羧酸循环反应（Ｄ．可进行三羧酸循环反应（ ））（（02））6．下列哪组细胞器具有遗传物质．下列哪组细胞器具有遗传物质DNA A．细胞核、高尔基体．细胞核、高尔基体 B．细胞核、内质网．细胞核、内质网 C．叶绿体、线粒体．叶绿体、线粒体 D．高尔基体、线粒体．高尔基体、线粒体7．成熟红细胞的主要能量来源是：．成熟红细胞的主要能量来源是： A.糖的有氧氧化糖的有氧氧化 B．脂肪酸．脂肪酸p-氧化氧化 C．糖酵解．糖酵解 D．磷酸戊糖途径酶．磷酸戊糖途径酶CCCD× ×××√√√√√ （（04））8．细胞进行有氧呼吸时电子传递是在．细胞进行有氧呼吸时电子传递是在 A．细胞质内．细胞质内 B，线粒体的内膜，线粒体的内膜 C.线粒体的膜间腔内线粒体的膜间腔内 D．基质内进行．基质内进行 9．下列细胞组成成分与其功能的关系，哪个是正确的．下列细胞组成成分与其功能的关系，哪个是正确的? A．线粒体．线粒体---合成多肽链合成多肽链 B．叶绿体．叶绿体---形成形成ATP C．核糖体．核糖体---光合作用光合作用 D，光滑内质网，光滑内质网---多肽及脂类合成多肽及脂类合成（（05））1 0．线粒体的功能是：．线粒体的功能是： A ．水解蛋白质．水解蛋白质 B ．自我复制．自我复制 C ．合成脂类．合成脂类 D ．产生．产生 ATP 11．叶绿体不具有下面哪一项功能：．叶绿体不具有下面哪一项功能： A．氮同化．氮同化 B．．DNA复制复制 C．合成组蛋白．合成组蛋白 D．产生．产生ATP 12．下面哪项不是叶绿体内共生起源学说的证据：．下面哪项不是叶绿体内共生起源学说的证据： A．叶绿体靠裂殖方式分裂．叶绿体靠裂殖方式分裂 B．叶绿体．叶绿体DNA大小在大小在100kb-200kb之间之间 C．有的叶绿体含有藻胆体．有的叶绿体含有藻胆体 D．有的原核光合生物含有叶绿素．有的原核光合生物含有叶绿素b13．具有独立遗传系统的细胞器是．具有独立遗传系统的细胞器是 A 叶绿体叶绿体 B 溶酶体溶酶体 C 核糖体核糖体 D 内质网内质网14．线粒体内膜上具有什么酶系统？．线粒体内膜上具有什么酶系统？ A 酵解酵解 B 过氧化氢过氧化氢 C 三羧酸循环三羧酸循环 D 电子传递链电子传递链BBD CBAD 15、酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长，细胞内线粒体一代比一代减少。
酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长，细胞内线粒体一代比一代减少可是，当重新获得充足的氧气和养分供应时，线粒体数量迅速增加，其可是，当重新获得充足的氧气和养分供应时，线粒体数量迅速增加，其代谢和生长都旺盛，繁殖速度也加快请问：代谢和生长都旺盛，繁殖速度也加快请问：（（1）从线粒体的自身结构特点看，线粒体数量迅速增加的原因在于）从线粒体的自身结构特点看，线粒体数量迅速增加的原因在于 2）线粒体迅速增加，促进代谢生长和繁殖原因是）线粒体迅速增加，促进代谢生长和繁殖原因是 16、埋在土壤里的马铃薯块，其皮层细胞呈白色，在阳光下、埋在土壤里的马铃薯块，其皮层细胞呈白色，在阳光下照射一段时间后，其浅层的皮层细胞会变成绿色对这个事照射一段时间后，其浅层的皮层细胞会变成绿色对这个事实的合理解释是实的合理解释是 17．细胞有氧呼吸中．细胞有氧呼吸中H的携带者是的携带者是 A .CoA，，ATP，硫胺焦磷酸，硫胺焦磷酸 B. CoA，硫胺焦磷酸，，硫胺焦磷酸，FAD C .NAD，，NADP，，FAD D .NADP，细胞色素，，细胞色素，ATP18．光合作用中光反应是在．光合作用中光反应是在 进行的，暗反应是在进行的，暗反应是在 进行。
进行 A 叶绿体基质叶绿体基质 B 类囊体类囊体 C 叶绿体内膜叶绿体内膜 D 叶绿体外膜叶绿体外膜 E 叶绿体内外膜之间叶绿体内外膜之间 CBA 19．线粒体和叶绿体都具有环状．线粒体和叶绿体都具有环状DNA和合成蛋白质的全套机构，所和合成蛋白质的全套机构，所 以都是完全独立自主的细胞器以都是完全独立自主的细胞器 20．线粒体内、外膜的通透性差异很大，外膜比内膜的通透性更好．线粒体内、外膜的通透性差异很大，外膜比内膜的通透性更好 21．植物细胞中的质体，有无色质体和有色质体之分有色质体中最重要．植物细胞中的质体，有无色质体和有色质体之分有色质体中最重要 的是的是 植物细胞膜外有一层植物细胞膜外有一层 ，其主要成是，其主要成是 在细胞质中还可以看在细胞质中还可以看 到到 ，其中溶有无机盐类、糖、有机酸、，其中溶有无机盐类、糖、有机酸、 蛋白质等。
蛋白质等22．根据内共生学说，线粒体和叶绿体分别起源于不同的原核生物，．根据内共生学说，线粒体和叶绿体分别起源于不同的原核生物， 线粒体起源于线粒体起源于 ，叶绿体起源于，叶绿体起源于 ×√叶绿体叶绿体细胞壁细胞壁纤维素纤维素液泡液泡细菌细菌蓝藻蓝藻 (07)58．下列有关动物细胞中．下列有关动物细胞中ATP合成的说法哪一个正确合成的说法哪一个正确? A．．ATP都是粒体中合成都是粒体中合成 B．．ATP粒体和细胞质中都可以合成粒体和细胞质中都可以合成 C．．ATP在细胞质中合成在细胞质中合成 D．．ATP在高尔基体中合成在高尔基体中合成(07)61．下列有关线粒体内蛋白质合成的说法哪一个正确．下列有关线粒体内蛋白质合成的说法哪一个正确? A．线粒体的蛋白质都是在细胞质中合成后转运到线粒体的．线粒体的蛋白质都是在细胞质中合成后转运到线粒体的 B．线粒体的蛋白质都是粒体内部合成的．线粒体的蛋白质都是粒体内部合成的 C．线粒体内膜的蛋白质由线粒体合成，外膜的蛋白质则来自于细胞质．线粒体内膜的蛋白质由线粒体合成，外膜的蛋白质则来自于细胞质 D．线粒体蛋白质既有核基因编码合成的蛋白，也有线粒体自己合成的．线粒体蛋白质既有核基因编码合成的蛋白，也有线粒体自己合成的 蛋白蛋白BD(07多选多选)106．在真核细胞中具有半自主性的细胞器为：．在真核细胞中具有半自主性的细胞器为： A．高尔基体．高尔基体 B．． 内质网内质网 C．线粒体．线粒体 D．质体．质体 E．溶酶体．溶酶体CD （（2010））7．． 线粒体粒体在 合成合成ATP过程中需要下列哪些条件过程中需要下列哪些条件 (2分分) A．．基质中含有基质中含有02 B．．基质中含基质中含ADP C．基质中的．基质中的H+浓度大于膜间隙浓度大于膜间隙 D．．基质中的基质中的H+浓度小于膜间隙浓度小于膜间隙 。