第二节第二节 小分子物质的跨膜运输小分子物质的跨膜运输 n细胞膜的选择通透性细胞膜的选择通透性( (半透性半透性) )：：指细胞膜在选择指细胞膜在选择性地允许一些物质通过细胞的同时，阻止另一些性地允许一些物质通过细胞的同时，阻止另一些物质通过物质通过n膜的选择通透性决定了：膜的选择通透性决定了：ü易于通过膜的物质：易于通过膜的物质：脂溶性物质脂溶性物质 不带电荷小分子物质不带电荷小分子物质ü不易通过膜的物质：不易通过膜的物质：带电荷物质带电荷物质 大分子物质大分子物质n细胞膜的物质运输方式：细胞膜的物质运输方式：ü小分子物质和离子的穿膜运输：小分子物质和离子的穿膜运输： 基本运输形式：被动运输、主动运输基本运输形式：被动运输、主动运输ü大分子和颗粒物质的膜泡运输：大分子和颗粒物质的膜泡运输： 基本运输形式：胞吞作用、胞吐作用基本运输形式：胞吞作用、胞吐作用 n小分子和离子跨膜运输的几条基本途径小分子和离子跨膜运输的几条基本途径: :一、简单扩散一、简单扩散二、离子通道扩散二、离子通道扩散三、易化扩散三、易化扩散四、主动运输四、主动运输被动运输被动运输 n小分子物质和离子的穿膜运输方式：小分子物质和离子的穿膜运输方式： 被动运输、主动运输被动运输、主动运输n被动运输：被动运输：特点：特点：物质物质顺浓度或电化学梯度顺浓度或电化学梯度的跨膜转运；的跨膜转运； 不需要消耗不需要消耗细胞代谢能量。
细胞代谢能量 若被转运溶质不带电荷，膜两侧的浓度梯度若被转运溶质不带电荷，膜两侧的浓度梯度决定溶质的转运方向决定溶质的转运方向--------顺浓度梯度顺浓度梯度 若被转运溶质带电荷，跨膜物质浓度梯度及若被转运溶质带电荷，跨膜物质浓度梯度及电位梯度的总和构成的电化学梯度决定溶质转运电位梯度的总和构成的电化学梯度决定溶质转运方向方向--------顺电化学梯度顺电化学梯度方式：方式： 简单扩散（被动扩散、自由扩散、单纯扩散）简单扩散（被动扩散、自由扩散、单纯扩散） 离子通道扩散离子通道扩散 易化扩散（被动转运）易化扩散（被动转运） n主动运输：主动运输：特点：特点：物质物质逆浓度或电化学梯度逆浓度或电化学梯度的跨膜转运；的跨膜转运； 需要膜特异性载体蛋白需要膜特异性载体蛋白介导；介导； 需消耗能量需消耗能量( (直接水解直接水解ATPATP或来自离子电化学或来自离子电化学梯度提供能量梯度提供能量) ) n 细胞膜是选择性半透膜细胞膜是选择性半透膜一、膜的选择性通透和简单扩散一、膜的选择性通透和简单扩散气体气体 疏水分子疏水分子小的极性分子小的极性分子 带电分子带电分子大的极性分子大的极性分子苯苯酒精酒精葡萄糖葡萄糖氨基酸氨基酸 n简单扩散（简单扩散（simple simple diffussiondiffussion））1 1、概念：、概念：小分子物质通过膜由高浓度侧小分子物质通过膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的现象。
向低浓度侧扩散的现象2 2、特点：、特点：⑴⑴不消耗细胞代谢能（所需能量来源于高浓度本身所具势能）不消耗细胞代谢能（所需能量来源于高浓度本身所具势能）⑵⑵顺浓度梯度，不需要膜蛋白协助；顺浓度梯度，不需要膜蛋白协助；⑶⑶运输速度取决于分子的大小和脂溶性且与溶质浓度差成正运输速度取决于分子的大小和脂溶性且与溶质浓度差成正比一般说，分子量越小脂溶性越强，通过速率越快一般说，分子量越小脂溶性越强，通过速率越快3 3、条件、条件⑴⑴溶质在膜两侧保持一定的浓度差溶质在膜两侧保持一定的浓度差⑵⑵溶质必须能透过膜溶质必须能透过膜4 4、运输对象：、运输对象： 疏水（脂溶性）非极性小分子（疏水（脂溶性）非极性小分子（O O2 2、、N N2 2、苯）；、苯）； 不带电的极性小分子（不带电的极性小分子（H H2 2O O、、COCO2 2、乙醇、甘油、尿素）、乙醇、甘油、尿素）浓度梯度浓度梯度 二、膜转运蛋白介导的运输二、膜转运蛋白介导的运输n膜转运蛋白定义：膜转运蛋白定义：是指细胞膜上负责转运不能通是指细胞膜上负责转运不能通过简单扩散穿膜物质的蛋白质都是跨膜蛋白过简单扩散穿膜物质的蛋白质都是跨膜蛋白。
n类型：类型：ü载体蛋白：载体蛋白：与特定溶质分子结合，通过与特定溶质分子结合，通过构象改变构象改变进行物质转运，既介导进行物质转运，既介导被动运输被动运输又介导又介导主动运输主动运输ü通道蛋白：通道蛋白：在膜上形成在膜上形成亲水孔道亲水孔道，贯穿脂双层，，贯穿脂双层，介导特定离子转运，仅介导介导特定离子转运，仅介导被动运输被动运输 n载体蛋白载体蛋白( (carrier proteincarrier protein) )：是一类运输蛋白，跨膜：是一类运输蛋白，跨膜蛋白，能与特异性分子或离子等结合通过蛋白，能与特异性分子或离子等结合通过改变自改变自身构象身构象使溶质穿过膜使溶质穿过膜n载体蛋白结构上具有载体蛋白结构上具有①①特异性特异性( (特异结合位点特异结合位点) )，，其上结合点，能与某一种物质进行暂时性的、可其上结合点，能与某一种物质进行暂时性的、可逆的结合和分离逆的结合和分离②②可变性可变性( (构象变化影响亲和力构象变化影响亲和力改变改变) )③③饱和性易化易化扩散扩散机制机制 n通道蛋白：通道蛋白：运输蛋白，跨膜蛋白，蛋白形成一种充运输蛋白，跨膜蛋白，蛋白形成一种充满水溶液的亲水通道，贯穿脂双层。
满水溶液的亲水通道，贯穿脂双层钠\氢反向转运体n通道蛋白结构上具有通道蛋白结构上具有①①特异性，一种通道蛋白只特异性，一种通道蛋白只允许某一种离子或一类离子通过允许某一种离子或一类离子通过②②可变性可变性( (构象构象变化影响通道开闭变化影响通道开闭) ) 载体蛋白既介导载体蛋白既介导被动运输被动运输，也介导，也介导主动运输主动运输；；通道蛋白只介导通道蛋白只介导被动运输被动运输 ㈠离子通道高效转运各种离子㈠离子通道高效转运各种离子1 1、离子通道的特点、离子通道的特点ü介导被动运输介导被动运输ü对离子有高度选择性对离子有高度选择性ü转运速率高转运速率高ü多数不持续开放，受多数不持续开放，受““闸门闸门””控制控制2 2、门控通道的类型、门控通道的类型ü配体门控通道配体门控通道ü电压门控通道电压门控通道ü应力激活通道应力激活通道 ⑴⑴配体门控通道配体门控通道ü离子通道型受体离子通道型受体ü与胞外特定配体结合后构象改变，与胞外特定配体结合后构象改变，“闸门闸门”打开，打开，允许某种离子快速跨膜转运如乙酰胆碱受体是允许某种离子快速跨膜转运如乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道典型的配体门控通道。
四种亚单位构成四种亚单位构成的五聚体，形成的五聚体，形成梅花状通道梅花状通道 配体配体高浓度低浓度 ⑵⑵电压门控通道电压门控通道ü跨膜电位的改变跨膜电位的改变诱发通道蛋白构象变化，使通道诱发通道蛋白构象变化，使通道开放，离子顺电化学浓度梯度自由扩散通过细胞开放，离子顺电化学浓度梯度自由扩散通过细胞膜ü通道通道开放时间只有几毫秒开放时间只有几毫秒，随即迅速自发关闭随即迅速自发关闭ü电压门控通道主要存在于可兴奋细胞，如神经元、电压门控通道主要存在于可兴奋细胞，如神经元、肌细胞及腺上皮细胞等肌细胞及腺上皮细胞等 ⑶⑶应力激活通道应力激活通道ü通道蛋白受通道蛋白受应力作用应力作用，引起，引起构象改变而开启构象改变而开启“闸门闸门”，，离子通过亲水通道进入细胞，引起膜电位变化，离子通过亲水通道进入细胞，引起膜电位变化，产生电信号产生电信号ü如内耳毛细胞感受声波震动如内耳毛细胞感受声波震动 n一些离子通道是持续开放的（如K+漏通道、水通道），但绝大多数离子通道的开放是受“闸门”控制，开放时间短暂，只有几毫秒，随即关闭和n离子通道的开放和关闭是连续相继的过程，其开放和关闭快速切换，以调节细胞的活动。
例：神经肌肉接头处神经冲动的传导引起肌肉例：神经肌肉接头处神经冲动的传导引起肌肉收缩活动过程：收缩活动过程：突触小泡突触小泡1 1、电压门控、电压门控CaCa2+2+通道通道2、乙酰、乙酰胆碱受体胆碱受体3 3、、电压门电压门控控NaNa+ +通道通道4 4、、电压门控电压门控CaCa2+2+通道通道①①当神经冲动传至神经末梢时当神经冲动传至神经末梢时, ,引起细胞膜去极化引起细胞膜去极化, ,导致细胞膜上的导致细胞膜上的CaCa2+2+通道通道瞬时瞬时开放开放, ,大量的大量的CaCa2+2+从开放的通道涌入细胞内从开放的通道涌入细胞内, ,引起神经末梢内突触小泡的乙酰胆碱引起神经末梢内突触小泡的乙酰胆碱释放至突触间隙内释放至突触间隙内;②;②释放的乙酰胆碱与突触后肌细胞膜上的释放的乙酰胆碱与突触后肌细胞膜上的乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体结合结合, ,促使其开放一促使其开放一阳离子通道阳离子通道, , NaNa+ + 流入肌细胞流入肌细胞, ,引起细胞膜局部去极化引起细胞膜局部去极化;③;③肌细胞膜肌细胞膜去极化使去极化使电压闸门电压闸门NaNa+ + 离子通道离子通道短暂开放短暂开放, ,大量大量NaNa+ + 流入肌细胞流入肌细胞, ,进一步去极化至进一步去极化至形成一去极化波形成一去极化波;④;④肌细胞膜广泛去极化肌细胞膜广泛去极化, ,使肌浆网上的使肌浆网上的CaCa2+2+通道通道开放开放, , CaCa2+2+流入流入细胞质细胞质, Ca, Ca2+2+增加引起细胞内肌原纤维收缩增加引起细胞内肌原纤维收缩. . 电化学梯度电化学梯度- - - - -+ + ++ ++-电化学梯度电化学梯度- - - - -+ + ++ ++ ++-+-极化膜去极化膜㈠持续通道㈠持续通道㈡配体闸门通道㈡配体闸门通道㈢电压闸门通道㈢电压闸门通道 ㈡载体蛋白介导的被动运输（易化扩散）㈡载体蛋白介导的被动运输（易化扩散）⑴⑴定义：定义：在特异性的载体蛋白介导下，各种极性分在特异性的载体蛋白介导下，各种极性分子和无机离子子和无机离子顺电化学梯度顺电化学梯度的跨膜转运。
的跨膜转运不消耗不消耗细胞的代谢能，属于被动运输细胞的代谢能，属于被动运输⑵⑵特点：特点：ü具有选择性、特异性具有选择性、特异性ü具有饱和性具有饱和性ü存在最大转运速度，转运速率远高于简单扩散，存在最大转运速度，转运速率远高于简单扩散，低于离子通道扩散低于离子通道扩散ü可被竞争性抑制剂阻断、也可被非竞争性抑制剂可被竞争性抑制剂阻断、也可被非竞争性抑制剂破坏 如：如：人的红细胞膜人的红细胞膜上上葡萄糖载体蛋白，葡萄糖载体蛋白，载体为载体为1212次跨膜次跨膜αα螺旋螺旋分布分布: :多数细胞多数细胞: :细胞外细胞外肝细胞肝细胞: :细胞内细胞内细胞内细胞内细胞外细胞外（5万、5%、180个分子） n葡萄糖载体蛋白 ㈢载体蛋白介导的主动运输㈢载体蛋白介导的主动运输 在生理条件下，细胞内外许多物质浓度存在在生理条件下，细胞内外许多物质浓度存在很大差异，如细胞内很大差异，如细胞内K＋＋浓度约为细胞外浓度约为细胞外K＋＋浓度的浓度的2020倍机体是如何维持细胞内外物质浓度差异的倍机体是如何维持细胞内外物质浓度差异的呢？呢？--------主动运输维持细胞内外物质浓度差。
主动运输维持细胞内外物质浓度差 主动运输类型：主动运输类型： ATP ATP直接提供能量（直接提供能量（ATPATP驱动泵）驱动泵） ATP ATP间接提供能量间接提供能量 1、离子泵直接水解ATP进行主动运输n特点ü具有载体和酶的双重作用ü具有专一性如钙泵、氢泵、钠钾泵 ①①ＮＮa a＋＋ - -ＫＫ＋＋ -ATP -ATP酶（Ｎ酶（Ｎa a＋＋- -ＫＫ＋＋泵）泵）载体（四聚体）：载体（四聚体）： β β小亚基，糖蛋白，分子量５万小亚基，糖蛋白，分子量５万 α α大亚基，多次跨膜蛋白，分子量大亚基，多次跨膜蛋白，分子量1212万 万 E1E1PE2PE2E2E1E1Na+ 结合位点结合位点（高亲和力）（高亲和力）K+ 结合位点结合位点（低亲和力）（低亲和力）ATPADP+PiATPNa+ 结合位点结合位点（低亲和力）（低亲和力）K+ 结合位点结合位点（高亲和力）（高亲和力）PiP1、结合、结合Na+ 2、、A sp磷酸化磷酸化 3、、E1→E2变构变构 4、解离、解离Na+结合结合K+ 5、、A sp去磷酸化去磷酸化 6、、E2→E1变构变构 7、解离、解离K+ NaNa+ + K K+ +出入细胞示意图出入细胞示意图 ＮＮa a＋＋ - -ＫＫ＋＋ -ATP -ATP酶（Ｎ酶（Ｎa a＋＋- -ＫＫ＋＋泵）泵）过程：过程：①①ＮａＮａ＋＋ 与泵结合，与泵结合，刺激刺激ATPATP水解 水解 ②②泵磷酸化，泵磷酸化，泵构象改变泵构象改变③③释放Ｎａ释放Ｎａ＋＋④④ＫＫ＋＋与泵结合 与泵结合 ⑤⑤泵去磷酸化泵去磷酸化泵构象改变 泵构象改变 ⑥⑥释放Ｋ释放Ｋ＋＋ 作用：作用：直接效果：维持细胞内低钠高钾的特殊离子梯度。
直接效果：维持细胞内低钠高钾的特殊离子梯度 间接效果：间接效果：①①调节细胞容积调节细胞容积, ,维护渗透压平衡维护渗透压平衡 ② ②产生和维持膜电位产生和维持膜电位 ③ ③为某些物质为某些物质( (葡萄糖氨基酸等葡萄糖氨基酸等) )吸收提吸收提 供驱动力供驱动力 ④ ④为蛋白质合成及代谢活动提供必要的为蛋白质合成及代谢活动提供必要的 离子浓度离子浓度 ②②钙泵：钙泵： Ca Ca2+2+- pump- pump、、CaCa2+2+- ATP- ATP酶酶 主要位于细胞膜和肌细胞内的肌浆网膜上是一主要位于细胞膜和肌细胞内的肌浆网膜上是一种跨膜蛋白种跨膜蛋白 作用作用: : CaCa2+2+逆浓度出胞逆浓度出胞另有一些钙泵另有一些钙泵: :ＮＮa a＋＋- Ca- Ca2 2＋＋交换器交换器( (对向运输对向运输ＮＮa a＋＋入胞入胞, ,CaCa2 2＋＋逆浓度出胞逆浓度出胞) )CaCaCaCa++++++++ ATPase ATPase ATPase ATPase 2、离子梯度驱动的协同运输、离子梯度驱动的协同运输n协同运输：协同运输：是一类由是一类由ＮＮa a＋＋- -ＫＫ＋＋泵（或泵（或H H+ +泵）与载泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗体蛋白协同作用，间接消耗ATPATP所完成的主动运输所完成的主动运输方式。
方式n物质跨膜运输动力：物质跨膜运输动力：直接来自膜两侧离子的电化直接来自膜两侧离子的电化学梯度梯度的维持是通过泵消耗学梯度梯度的维持是通过泵消耗ATPATP而实现的而实现的n据溶质运输方向与Ｎ据溶质运输方向与Ｎa a＋＋顺电化学梯度转移方向的顺电化学梯度转移方向的关系，可分为两类型：关系，可分为两类型：同向运输、对向运输同向运输、对向运输 ü同向运输：同向运输：物质运输方向与离子转移物质运输方向与离子转移方向相同方向相同如：小肠上皮细胞对葡萄糖的吸收伴随着如：小肠上皮细胞对葡萄糖的吸收伴随着NaNa＋＋的的进入ü对向运输：对向运输：物质跨膜运动的方向与离子转移的物质跨膜运动的方向与离子转移的方方向相反向相反如动物细胞常通过如动物细胞常通过NaNa＋＋/ / H H+ +反向运输的反向运输的方式来转运方式来转运H H+ +以调节细胞内的以调节细胞内的PHPH值 Na+葡萄糖葡萄糖Na+葡萄糖葡萄糖协同运输协同运输----同向运输同向运输Na+葡萄糖葡萄糖(Na+易化扩散易化扩散葡萄糖主动运输葡萄糖主动运输)Na+/Na+/葡萄糖载体蛋白葡萄糖载体蛋白 highlow n协同运输协同运输 --------同向运输同向运输 n 协同运输协同运输---对向运输对向运输ClCl- --HCO-HCO3 3- - : :人红细胞膜阴离子载体带人红细胞膜阴离子载体带ⅢⅢ蛋白蛋白 进入进入ClCl- - ，排除，排除HCOHCO3 3- -NaNa＋＋- Ca- Ca2 2＋＋: :NaNa＋＋入胞入胞, ,CaCa2 2＋＋逆浓度出胞逆浓度出胞(Na+Na+易化扩散易化扩散, ,其它相关离子主动运输其它相关离子主动运输) )NaNa＋＋-H-H+ +交换载体：交换载体：NaNa＋＋入胞，入胞，H H＋＋出胞出胞, ,有效清除细胞有效清除细胞代谢过程中产生的过多代谢过程中产生的过多H H+ + 3、主动运输的特点 ⑴逆浓度或电化学梯度运输 ⑵需要能量，所需能量主要来源有二： 通过水解ATP获得能量； 离子的电化学浓度梯度。
⑶都由膜上特异性载体蛋白介导 The End 。