第四章 糖类与糖代谢第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类 一、糖的概念糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍 生物或多聚物.它主要是由绿色植物经光合作用形成 的,主要是由C、H、O构成的二、糖的分类根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类 单糖 寡糖 多糖 结合糖1.单糖：不能再水解的糖D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖D-果糖1234566-磷酸果糖核糖321455-磷酸核糖核酮糖321455-磷酸核酮糖核酮糖——戊酮糖甘油醛1233-磷酸甘油醛甘油醛——丙醛糖二羟丙酮123磷酸二羟丙酮二羟丙酮——丙酮糖葡萄糖在体内的作用葡萄糖在体内的作用葡萄糖是体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架2.双糖由两个相同或不同的单糖组成,常见的有乳糖 、蔗糖、麦芽糖等.14麦芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖3.多糖定义：水解产物含6个以上单糖常见的多糖淀粉、糖原、纤维素等淀粉(starch)蓝色: α-1,4-糖苷键 红色: α-1,6-糖苷键直链淀粉支链淀粉糖原(glycogen)非还原端还原端糖原在体内的作用糖原是体内糖的贮存形式糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织 肝糖原：含量可达肝重的5%(总量为90-100g) 肌糖原：含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g) 人体内糖原的贮存量有限， 一般不超过500g.肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒纤维素 作为植物的骨架β-1,4-糖苷键4.结合糖糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：糖脂：是糖与脂类的结合物糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物㈠ 氧化功能1g葡萄糖 16.7kJ正常情况下约占机体所需总能量的50-70%㈡构成组织细胞的基本成分1、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 （统称糖复合物）。
糖复合物不仅是细胞的结构分子，而且是信息分子3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等三、糖的主要生理功能机体的生存需要能量，机体内主要提供 能量的物质是ATPATP的形成主要通过两条途径：第二节 糖无氧分解（糖酵解） 计算题葡萄糖O2CO2+H2O+ATP葡萄糖缺氧丙酮酸+ATP一、一、糖酵解的概述 二、糖酵解过程二、糖酵解过程 三、糖酵解中产生的能量 四、糖酵解的意义 五、糖酵解的调控 六、丙酮酸的去路总论丙酮酸 葡 萄 糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧 生物厌氧 生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环”CO2 + H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵” 乳酸或乙醇CO2 + H2O重点一、一、糖酵解的概述1、糖酵解的概念糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量这一过程称为糖酵解作用是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途 径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径也称 为EMP途径，由德国生物化学家G.Embden和O.Meyerhof提出的糖酵解是在在细胞质细胞质中进行不论有氧还是中进行不论有氧还是无氧条件均能发生。
无氧条件均能发生E：Embden；M: Meyerhof；P: Parnas10个酶催化的11步反应第一阶段： 磷酸已糖的生成(活化)四 个 阶 段第二阶段： 磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段： 3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸 苷油酸 第四阶段： 由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程(G)已糖激酶ATPADP Mg2+糖酵解过程的第一个限速酶(G-6-P）⑴ 葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖糖酵解过程1已糖激酶(hexokinase)激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶 已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳 糖（G、F）上去的酶激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子1、催化不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶 5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向限速酶 / 关键酶⑵ 6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖(F-6-P）糖酵解过程1磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）⑶ 6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖糖酵解过程1(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶（PFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个限速酶(F-6-P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解 三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被 认为是糖酵解作用最重要的限速酶。
变构激活剂：AMP、ADP、1,6-二磷酸果 糖、2,6-二磷酸果糖 变构抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸⑷ 磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛(F-1,6-2P）醛缩酶 +糖酵解过程2⑸ 磷酸丙糖的互换糖酵解过程2磷酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone phosphate)3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖 2× 3-磷酸甘油醛上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶 段酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤 由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转 变为3-磷酸甘油醛在准备阶段中，并没有从中获得任何能 量，与此相反，却消耗了两个ATP分子以下的5步反应包括氧化—还原反应、 磷酸化反应这些反应正是从3-磷酸甘油 醛提取能量形成ATP分子⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸 (1,3- diphosphoglycerate)糖酵解过程33-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解 中唯一的 脱氢反应+NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate)这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应1,3-二磷酸甘油酸 (1,3- diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化释 放的能量产生ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。
其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段在此过程中 产生了第一个ATP⑻ 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3- phosphoglycerate)糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate)⑼ 2-磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 2-磷酸甘油酸糖酵解过程4烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能与Mg2+络合 而抑制此酶活性ADPATP Mg2+, K+⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶 (PK )烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程4⑾ 烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸糖酵解过程4ATP磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate)自发进行丙酮酸 (pyruvate)P3PPOOHOHCH2CH2OO125 46P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸 甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇 式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷 酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOHE1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2P ATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 糖酵解过程中ATP的消耗和产生2× 1葡 萄 糖 → 6-磷酸葡萄糖6 - 磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙 酮 酸-1反 应 ATP -12× 1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能量有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化， 原核生物又可产生6分子ATP，真核生物又可 产生4分子的ATP，再加上由底物水平的磷酸 化形成的2个ATP，故共可产生原核2+6=8分 子ATP；真核2+4=6分子ATP l 原核生物中,其电子传递链存在于质膜上，无需穿梭过程，而真核生物线粒体内膜是不能 穿过NADH需要一个磷酸甘油穿梭系统。
l 无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成2分子乳 酸或乙醇，故净产生2分子ATP 四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的 能量以应急如:肌肉收缩、人到高原 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源 3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程非糖物质可以逆着糖酵解的途 径异生成糖,但必需绕过不可逆反应 5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的 途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料 6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒肌肉收缩与糖酵解供能背景背景：剧烈运动时：剧烈运动时 ⑴肌肉内ATP含量很低； ⑵肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能; ⑶即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多,来不及满足需要; ⑷肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞 对能量及碳骨架的需求u在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所 处的部位是控制代谢反应的有力部位u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己 糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化 ，因此这三种酶对酵解速度起调节作用五、糖酵解的调控1、磷酸果糖激酶（PFK）的调控6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP 柠檬酸-ADP、AMP 1,6-双磷酸果糖 2,6-双磷酸果糖+磷酸果糖激酶ATPADPMg2+F-6-PF-6-PF-1,6-2PF-1,6-2P高浓度的ATP是该酶的变构 抑制剂，ATP的抑制作用可 被AMP解除。
柠檬酸、脂肪酸也可抑制该 酶活性因为细胞内柠檬酸 含量高，意味着有丰富的碳 骨架存在（有丰富的生物合 成前体），葡萄糖无须为提 供碳骨架而降解柠檬酸是 通过增加ATP对该酶的抑制 作用而起抑制作用 2、6—二磷酸果糖是磷酸果 糖激酶的变构激活剂，增加 该酶与其底物的亲和力2、己糖激酶的调控己糖激酶hexokinaseG-6-P ADP-已糖激酶ATPADP Mg2+GG-6-PATP+丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP 丙氨酸(肝)-1,6-双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2 (l)丙酮酸脱羧六、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 。