试论白垩统到白垩纪中期地层中的水虻下目化石记录水虻下目,是短角亚目中最基干的类群之一它由三个现生科水虻科、木虻科、大虻科组成其中水虻科多样性最高,已描述了3000余种水虻类昆虫全球广布,其幼虫腐食性,成虫多访花一些种类如黑水虻,是较重要的饲料昆虫另两个类群种类较少,木虻科描述了143种,其幼虫腐食性,成虫食性不明确,多发现于林地;大虻科为双翅目中体型最大的类群之一,共描述了21种,幼虫在树干中钻穴,取食发酵的树汁,成虫不取食(Brownetal.,2009)另外,水虻下目还包含1灭绝科——张木虻科,发现于下白垩统到白垩纪中期的地层中,它们发育有长喙,可能以有花裸子植物为食1、水虻下目成虫化石记录1.1水虻下目成虫特征及系统关系水虻下目为一单系群,鉴定特征包括:Rs脉短,R脉末端分枝,无胫节刺,雌性尾须的基部被第十节背板分隔,C脉短,结束于M2脉末端或M2和M1脉的末端之间(大虻科除外)水虻下目中水虻科和木虻科互为姐妹群,它们具有非常明显的共同衍征:幼虫的表皮硬化,具有碳酸钙沉积而形成的马赛克或蜂窝状小格;幼虫龄期为三龄;蛹在最后一龄期内形成;头部半骨化;触角发育有感觉凹张木虻同样发育触角上的感觉凹口,C脉结束于M1末端附近,被认为与木虻科+水虻科构成姐妹群关系。
1.2水虻总科成虫化石记录水虻科的现生类群非常繁盛,但中生代化石记录却十分稀有,仅描述了7种,木虻科记录了4种化石,张木虻科描述了10种,大虻科尚无化石纪录(表1)水虻下目很多种类是传粉昆虫,它们和植物群的更替有显著联系,而白垩纪中期发生的以被子植物大爆发为标志的陆地生态系统革命显然对水虻下目昆虫的演化有密切影响张木虻科中生代化石记录较为丰富,但白垩纪之后灭绝其原因可能与被子植物的兴起及裸子植物的衰退有关而水虻科虽然中生代化石记录较少,新生代地层中却发现了大量化石记录,多样性大幅增加,最终发展为现生具有12个亚科,近400属的大类群白垩纪中期的缅甸琥珀中,保存了最为丰富的水虻下目类群,至少包括4种水虻,3种木虻和4种张木虻其中的水虻属于4个基干亚科,发育较为原始的特征:R2+3脉分支较早并与R1脉基本平行,只发育有2条M脉,d室较狭长,触角8节,小盾片无刺,腹节2到5或6节发育横向背板沟2、水虻总科幼虫化石的发现2.1水虻总科幼虫形态及生态特征木虻科幼虫和水虻科幼虫形态特征十分相似,它们的区别在于:木虻科幼虫在前胸节和中胸节的腹面和背面表皮上具有几块光滑区块,臀裂前端发育有一横向排列的齿状结构,而水虻幼虫无光滑区和臀部表皮刺。
水虻科幼虫发育特化的口器,其上下颚复合体发育,内部具横脊状颚臼,具细突或长毛下颚具1节下颚须和一系列扇状或刷状刚毛,适应于腐食性生活它们生活在多种多样的环境中,主要可以分为陆生型和水生型陆生型幼虫臀节后缘圆钝,生活在落叶层、湿润的土壤中、腐木或树皮之下,食用腐殖质、发酵的树汁或菌类的孢子;水生型幼虫臀节延长,逐渐变细,尾端气门周围有一圈疏水的羽状冠毛,使气孔可浮于水面呼吸,它们一般生活在溪流或小池塘中,少量幼虫生活于咸水中,以腐殖质或藻类为食(Rozkošný1982)木虻科幼虫生活习性与陆生型水虻幼虫十分相似,一般生活在树皮下,为腐食性,食用腐殖质,菌类孢子等2.2水虻总科幼虫化石记录及新种的发现水虻下目幼虫化石记录十分稀少,最近发现的2件标本为水虻下目幼虫化石第二次发现,也是在缅甸琥珀中首次报道水虻下目幼虫最早发现于西班牙蒙特塞克地区的早白垩世石板石灰岩中,共发现5块标本,被分为了两类这些幼虫化石上发育着具有典型的马赛克或蜂窝状小格的粗糙皮肤表面,指示了它们属于水虻下目,但具体毛序和臀节特征未知新发现的缅甸琥珀的一个幼虫标本保存了几乎完整的细节特征,补充了中生代水虻幼虫的重要形态信息。
该标本长6.40mm,前端较细的长,表面具马赛克状构造,分布均匀腹节背毛横向直线分布,D1和D2约2倍于腹节长度,D3非常短臀裂位于臀节腹面,前端具有1横列较长的细齿结构,臀裂边缘排列有相似的2列齿状结构臀节边缘具5对较长的毛,L2较短它具有水虻科和木虻科幼虫的重要特征,可能属于现代水虻科+木虻科的基干类群3、缅甸琥珀中水虻化石发现的意义缅甸琥珀分别提供了难得的中生代水虻下目成虫和幼虫的特征其中水虻科和木虻科成虫都发育较原始的特征,而水虻下目幼虫化石则具有以上2科幼虫的基干类型特征,成虫和幼虫的关系很难对应水虻下目昆虫的演化与植物群的发展有密切联系,一些较原始的水虻类昆虫取食裸子植物缅甸琥珀的时代距今约为0.1Ga,大致位于早—晚白垩世界线附近,正处于陆地生态系统革命的关键时期这一时期出现了大量且多样化的被子植物因而,缅甸琥珀中的水虻下目昆虫可能正经历植物群关键性改变从而引发的食性变迁,从而最终导致水虻下目不同类群的辐射演化及快速衰亡表1水虻下目中生代化石记录刘宇明,黄迪颖.白垩纪中期缅甸琥珀中的水虻下目化石[J].地质论评,2020,66(S1):3-5.基金:国家自然科学基金资助项目(编号:41688103)的成果.。