1,第二章 神经元的结构与功能,2,第一节 神经元的结构特点,神经元（Neuron） 是神经系统的结构和功能单位，是指一个神经细胞的胞体及其所有突起（轴突和树突）一、神经元的基本结构,3,,神经元功能：接受刺激，产生冲动，传递信息人类行为的复杂性主要决定于大量神经元形成的精确神经环路神经元实现调控功能的基础是生物信息的传送，其间既包括细胞膜的电信息传导、跨膜信息转导以及胞内信使分子介导的效应，还包括不同神经元共同组成的调制环路4,,（一）神经元胞体,神经元构造与其它组织的细胞类似，其胞膜具有高度分化的分子构成和独特的生理学功能5,,神经元胞体主要功能是进行合成代谢，是整个神经元的营养中心神经元胞体摄取葡萄糖、氨基酸和无机离子等，并以这些物质作为原料和能源，合成代谢和功能活动所需要的蛋白质和酶类、神经递质等信息物质，在高尔基体内进行浓缩，成为分泌颗粒，由轴浆运输到神经末梢6,1.神经元膜,神经元膜具有多种独特的生理功能 跨膜的物质转运和能量转换、生物电的产生、神经元对细胞外物质的识别与结合、神经元跨膜信号传导与代谢调控，以及神经冲动的发生和扩布等生物学行为和过程无一不与神经元膜有关 神经元膜的化学组成主要包括脂质（40% 50%）、蛋白质（30% 40 %）以及糖（1% 5%）三类。
蛋白质所占的比例越大，膜的功能越复杂.,,,,,7,（1）神经元膜脂质双分子层,脂质有磷脂、胆固醇和糖脂，磷脂为主 磷脂主要是甘油磷脂、鞘磷脂 靠外侧一层主要含磷脂酰胆碱和含胆碱的鞘脂， 胞浆侧的一层则有较多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸，少量的磷酯酰肌醇几乎全部分布在膜的胞浆侧 脂质双分子层在热力学上的稳定性及其流动性，使细胞可以承受相当大的张力，在外形改变时不致破裂,8,（2）神经元膜蛋白质,根据蛋白质在膜上的位置可分为表面和内在蛋白质两大类 表面蛋白质占20% 30% 内在蛋白质（或称整合蛋白）占70% 80% 通过酶、受体、离子通道、泵和各种信息蛋白等生物化学反应，实现神经元内外物质、能量和信息交流，以完成神经元传递信息的功能9,（3）神经元膜的糖类,膜糖、非糖物质与脂质或蛋白质共价结合，分别形成糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖，总称为复合糖或结合糖 膜糖与神经元膜的表面行为、神经元与周围环境的相互作用有关在接受信息以及细胞之间的相互识别方面具有重要作用10,2神经元胞核,神经元含有一个大而圆的细胞核 胞核内染色质是DNA核蛋白；胞核有一至两个明显的核仁，核仁含RNA的核蛋白，是合成rRNA的场所。
核膜上有许多核孔，是核与胞质之间通讯和物质运输的通路它是由一组蛋白质颗粒以特定方式配布形成的，总称为核孔复合体 核内产生的rRNA、mRNA和tRNA出核至胞质，参与蛋白质的合成11,3神经元细胞质,神经元细胞核周围的细胞质也称核周质，是一种半液态的粘性物质光镜下可见尼氏体、神经原纤维和少量的脂褐素、各种细胞器12,,神经元突起由胞体发出，包括轴突和树突树突较短、分支多、粗细不均，一般是神经元的信息感应区轴突粗细均匀、表面光滑而绝缘、很少分支，末梢分支与其他神经元构成突触联系，实现其信息传递二）神经元突起,,,,,,,13,树突较短、粗细不均、反复分支，扩大接受面积 电镜观察见树突近端部分常含有粗面内质网、游离核糖体、多聚核糖体和高尔基复合体等因而在树突可局部合成蛋白树突还含有大量的微管和神经丝，微管与运输物质有关 树突上面常有短而分支的棘状突起棘突（spine），它们是接受神经冲动的突触器官 小脑浦肯野细胞的树突棘上所建立的突触是兴奋性的，而无小棘的树突上则为抑制性突触1树突,,,,,,14,2轴突,轴突末梢与侧支的末端膨大呈钮扣样结构，称为终足或终扣（end button），与其他神经元的胞体或树突相接触，形成突触。
轴突多由胞体的锥形隆起轴丘发出， 轴丘为三角形或扇形区，几乎没有游离蛋白质和粗面内质网，但有大量的微丝和微管 轴突始段指由轴丘顶端到开始出现髓鞘的那一段轴突，不含核糖体和内质网15,3.神经纤维,神经元的轴突纤长故又称神经纤维； 许多平行的神经纤维聚集成束，形成神经干 神经纤维的末端为神经终末 神经终末内充满线粒体和排列有序的酶和载体，以利于合成递质 终末内充满突触囊泡，以贮存和释放递质 电信号由胞体经轴突传到终末只需数毫秒 终末化学信息的传递则需时较长16,17,18,,19,二、神经元分类,按神经元的功能,兴奋性神经元,按作用效应,传入神经元,按神经纤维的传导速度和动作电位的特点,抑制性神经元,按神经纤维的直径和来源,中间神经元,传出神经元,A、、、,C,a、b,B,,,,,,,,20,（一）细胞膜与离子通道,细胞膜基本结构在电镜下可见细胞膜由三层结构组成，其内外两侧各有一层致密带，中间夹有一层透明带每层厚约2.5nm，是一种具有特殊结构和功能的膜性结构三、离子通道,21,细胞膜的基本结构,糖类 受体蛋白 膜外表面 膜内表面 通道蛋白,,,,,,,,,,,22,离子通道的化学本质是镶嵌在细胞膜上的一类蛋白质,离子,膜外,膜内,,,离子通道,电压门控离子通道,门控离子通道,非门控离子通道,化学门控离子通道,,,23,（二）离子通道的结构,分子克隆与结构研究揭示了凡具有相同门控性质的离子通道常常是一些一级和二级结构有一定同源氨基酸序列的蛋白质，因而把它们归类于同一蛋白质家族。
电压门控阳离子通道的分子结构,24,阳离子通道的分子结构,Na+和Ca2+通道的亚单位都含有四个重复出现的结构单元(motifs),每个motif又都有六个跨膜螺旋(S1S6)；电压门控K通道的亚单位则只含一个motif,不过，一个机能性K通道则需由四个亚单位构成Na+ 通道,K+ 通道,Ca2+ 通道,三种离子通道有较多同源氨基酸参与螺旋，每个motif的S4有一带正电荷的精氨酸(Arg )或赖氨酸(Lys )残基重复出现，它对膜电位的变化敏感，起着电压感受器的作用25,1. 离子通道的门控特性,（三）离子通道的基本特性,离子通道,电压门控离子通道,门控离子通道,非门控离子通道,配体门控离子通道,,,离子通道的开放和关闭是实现神经元电信号产生和传导的物质基础，这一生理过程称为门控特性根据通道门控机制的不同，将离子通道分为：,26,（1） 电压门控离子通道的开放与关闭,Na+通道亚单位的S4，其Arg与Lys残基在膜两侧形成一种螺旋状正电荷条带或“楼梯”，与带负电荷的S1、S2、S3螺旋配对或中和，形成一种螺旋形排列的离子对在静息电位下，电切力将正电荷向内拉，负电荷向外推，藉以稳定离子对的相互作用。
Na+通道的静息备用状态,27,膜的去极化，电切力消失，S4螺旋发生一种向外的螺旋运动，4个motifs螺旋形运动是构成门控电流的基础每一功能单元的S4运动均引起motifs构象发生变化；4个单元的构象发生相似变化，导致一个通道开放，即通道被激活Na+通道的激活状态,离子通道开放,,28,第和第个motif在细胞内侧（胞浆侧）的连接袢与通道失活有关在膜去极化和通道开放后，此细胞内袢向通道内口摆动，因此阻止了离子的流动，这就是通道失活的“球与链模型” 但是，不同的电压门控离子通道的失活机制可能不一样Na+通道的失活状态,29,离子通道的状态,离子通道三种状态,通道是关闭的，但可被某种信号引起其开放通道被打开，离子能顺电化学梯度跨膜流动通道处于关闭，且不为任何因素引起再开放备用状态：,激活状态：,失活状态：,,,,复活,30,（2）配体门控离子通道,配体门控离子通道具有相应受体及调节部位，当配体与受体部位结合后,离子通道开放，引起跨膜离子电流质膜配体门控离子通道：,胞内配体门控离子通道：,分布于突触后膜和接头后膜,分布于质膜内侧或内质网膜等,N-Ach受体,NMDA受体,非NMDA受体,5-HT受体,GABA受体,Gly受体等。
配体多为cAMP，cGMP，IP3和Ca2+等第二信使31,配体门控离子通道,N-Ach受体,IP3受体,,,32,2. 离子通道的整流特性,离子通道电流对膜电位的依赖性称为整流特性，通常用反转电位附近的电流-电压关系判断I=V/R,I=gV,g=1/R,,V=0,I=0,,?,I=gV,I=g(Vm-Eion),,33,整流特性的电流-电压关系,I=g(Vm-Eion),I=0时的电位是与离子的平衡电位相等的膜电位，由于此时电流在此改变方向，称为反转电位由于离子通道的特异性，离子分布的不一致性，使多种离子通道的I-V关系曲线为非线性关系曲线，表现为I-V曲线会向某个电流方向偏离的“整流”现象34,每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力，其他离子则不易或不能通过，这是由通道的结构所决定 钾通道对K+、 Na+通透性之比为100：1 乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子K+、 Na+高度通透，不通透Cl-3.离子通道的选择性,35,电压门控Na+ 、 K+通道转运示意图,,,每一种离子都有自身的离子通道，如：钠通道、钾通道、钙通道、氯通道等，尽管具有选择性，但离子通道的选择性是相对性属性。
36,Na+ ：河豚毒素,离子通道活动表现离子通道阻断剂,K+ ：四乙胺,有些化学物质，如一些药物或毒物，能选择性阻断离子通道，影响离子的跨膜运动Ca2+：维拉帕米,37,第二节 神经元的跨膜物质转运和轴突运输,神经元在新陈代谢的过程中，会不断有各种物质进出细胞，物质进出细胞时的跨膜转运功能，是神经元赖以维持新陈代谢、维持细胞稳态和信号转导的基础由于细胞膜结构自身的特殊性和各种物质不同的特性，不同物质跨膜转运的机制各有不同，其中多种物质的转运过程有赖膜蛋白参与完成一、神经元的跨膜物质转运功能,38,（一）脂溶性物质的跨膜转运,概念 在生物体中，细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质，根据扩散原理顺浓度差跨膜转运 转运机制 膜两侧的O2 、 CO2 、 NO 、脂肪酸、类固醇等脂溶性物质通过扩散的方式进行39,呼吸气体O2 、 CO2跨膜转运过程,,,,,,,40,（二）葡萄糖和氨基酸的跨膜转运,转运对象:葡萄糖、氨基酸的跨膜转运 动力:膜两侧该物质的浓度差 (与转运速率有关) 条件:膜上存在充分有效，数量足够的载体蛋白 载体蛋白转运的特点 载体蛋白的结构特异性高 具有饱和现象 竞争性抑制,41,葡萄糖的易化扩散机制示意图,42,糖：以葡萄糖的形式，与Na+耦联，通过 继发性主动转运的方式吸收入血。
小肠上皮细胞,,,43,概念:带电的离子如Na+、K+ 、 Ca2+、 CI-等借 助于通道蛋白的介导,由膜的顺浓度梯度 或电位梯度的跨膜扩散 中介膜蛋白称为离子通道（离子选择性） Na+、 K+、 Ca2+、 CI-、非选择性阳离子通道等； 同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在 结构和功能上不同的通道蛋白质1. 离子通道,（三） 离子的跨膜转运,44,通道运输的特点：转运离子等 通道开闭取决于膜电位或化学信号 结构特异性 体内至少已发现有三种以上的Ca2+通道 七种以上的K+通道 与细胞在功能活动和调控的复杂化和精密化相一致45,离子通道活动表现-离子选择性 每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力，其他离子则不易或不能通过 钾通道对K+、 Na+通透性之比为100：1 乙酰胆碱受体阳离子通道 对小的阳离子K+、 Na+高度通透，不通透CI-46,电压门控Na+ 、 K+通道转运示意图,,,47,离子通道功能状态的调控： 通道蛋白质有别于载体。