第一章玉米纹枯病流行动态研宄进展玉米是世界上分布最广泛的粮食作物之一,种植面积仅仅次于小麦和水稻而 位居第三位,单位面积产量居于世界作物之首种植范围从北纬58"至南纬40% 全球有两大著名玉米黄金带,分为位于美国和中国我国是全球第二大玉米生产 国,同时也是我国四大作物之一,由于适应性、产量大和增产潜力大等特点,2013 年10月国家粮油信息中心发布全国玉米种植面积和产量由原来的第二位上升至 第一位全国可划分为六个玉米区:即北方春播玉米区、黄淮海平原夏播玉米区、 西南山地玉米区、南方丘陵玉米区、西北灌溉玉米区和青藏高原玉米区(郭庆海, 2010)我国玉米主产区集中分布在东北、华北和西北地区,北方的辽、吉、黑、 内蒙、晋、冀、鲁、豫8省区的玉米生产量占全国总产量70%以上(吕学高,2008), 东北地区常年玉米播种面积在1.2亿亩左右,正常年份玉米产量约400亿kg,产 量占全国的三成以上(郭小勤,2002)由此可见辽宁、吉林、黑龙江三省玉米产 量在全国玉米产量中占有至关重耍的地位制约我国玉米产量的病害约40余种(杨建福,2006),在辽宁省常见的玉米 病害有10余种,其中玉米纹枯病(Rhizoctonia solani Kiihn)现已经成为主.产上 的主要病害之一(杨华,2004;赵茂俊,2004),且近年来流行程度日渐严重, 从而引起有关生产部门、科研院所及国内外学者的极大关注。
近年来,随着辽宁 省玉米种植面积的加大和新型栽培模式的兴起,导致玉米纹枯病的流行动态出现 了新的变化(于舒怡,2011)迄今为止,国内外学者对新型栽培模式下玉米纹 枯病流行规律的报道较少,尚未发现对其流行规律进行模型模拟、土壤环境因素 对其病害的影响、土壤中病原菌检测等方面研究,相关研究报道集中在苏症状表 现、品种抗病性、病原学以及病害防治等方面1.1玉米纹枯病概况1.1.1玉米纹枯病的发生及危害玉米纹枯病(Corn Sheath Blight)是世界上玉米产IX普遍发生、危害严重的 病害之一(杨华,2004)该病害由立枯丝核菌(Rhizoctonia solani Kiihn)、玉蜀 黍.丝核菌CR.zeae)和禾谷终核菌(R.cerealis)引起,其中主要由立枯丝核菌 CR.solani)为引致玉米纹枯病的优势病原菌在国外,1934年Voorhees R,K 首次报道了美国南部玉米产区发生的由Rhizoctonia zeae Voorhees引起的玉米果穗丝核菌病(杨华,2004)20世纪60至70年代円本、印度、印度尼西亚、俄 罗斯、法国、南非等国家也陆续由玉米纹枯病发生的相关报道(彭华,2009)。
我国玉米纹枯病发生始见于1966年吉林省(戚佩坤,1966), 20世纪70年代以 后,随着玉米种植面积的增加,各种高产栽培模式的推广,玉米生产田密度增加、 肥量加大等条件的改变,使得玉米冠层内小气候发生改变,加上玉米产区连作种 植面积增大,使得玉米纹枯病发病率大大加快,危害有逐年递增的趋势,也逐渐 成为我国玉米产区的一种重要病害在黑龙江、吉林、辽宁、河北、河南、山东、 山西、陕西、安徽、江苏、浙江等省及两湖、两广地区的春、夏、秋玉米均有纹 枯病的发生(唐海涛,2004)刘刚山(2006)等调查研究发现,湖南省江华县玉米纹枯病发生日趋严重, 2005年玉米田的病株率为60%〜80%,严重的田块病株率为100%,2005年该县 因玉米纹枯病损失玉米6840t唐海涛(2004)等报道,在南方玉米种植地区, 玉米纹枯病一般年份发病率约为40%左右,严重的年份达到70%左右,个别玉 米田或者品种高达100%高立起(2004)等调查研究发现,玉米纹枯病在制种 田发病率更高,一般年份发病率在50%以上,且有逐年加重的趋势目前,由于 玉米生长时期气温高,空气湿度大,直接影响玉米小区冠层内温湿度,使得玉米 纹枯病已经成为制约我国玉米产区生产的主要病害之一。
1.1.2玉米纹枯病的症状及分级标准1.1.2.1病害症状表现玉米纹枯病从苗期到抽雄吐丝期均可发牛.,高峰期在抽雄吐丝期至灌浆期 (唐海涛,2004),生长后期由于玉米植株老健、冠层小气候等因素,病原菌不 容易侵入,病情趋向于稳定赵茂俊(2006)等研宂报道,玉米纹枯病主要侵害 叶鞘,其次是叶片、果穗及苞叶,发病严重吋,能侵入植株茎秆发病初期由近 地面的1~2节叶鞘发病,随后侵染叶片并向上蔓延,其症状为叶鞘和叶片上形成 暗绿色水浸状的同心斑、椭圆形或不规则形病斑,常常多个病斑汇合形成不规则 云纹状病斑,边缘深褐色,中央灰褐色,随着病斑扩大,大而积覆盖被侵染的叶 片和苞叶,或者包围整个叶鞘直至整个叶鞘和叶片干枯;病斑向上扩散至果穗基 部,苞叶上同样出现褐色不规则云纹状病斑,常常使果穗秃顶,籽粒灌浆不足, 粒重明显下降,严重时果穗干腐,内部籽粒变成褐色并且腐烂,穗轴霉变,果穗 停止发育并迅速发展至全穗,最后死亡,严重影响玉米的产量(刘志恒等,2009) 茎秆部位受侵染时,病斑成褐色,形状不规则,后期茎秆质地松软,组织解体, 露出纤维束,使其植株极易倒伏(白金铠,1997;董金皋,2001)。
环境影响玉米纹枯病的发生,气候高温多雨吋,病斑上可以见到稀疏白色蛛 丝状菌丝体,叶鞘与茎秆交接处或病部组织内部常产生不规程褐色颗粒状菌核, 菌核周围有少量菌丝体与寄主相连接(刘志恒等,2009)成熟的菌核成灰褐色, 大小不等,形状各异,极易脱离寄主,遗落到田间病斑大小、形状、颜色及菌 核数量、大小因玉米品种和小区冠层内环境条件而异(赵茂俊,2004)普遍易 感病品种,在环境适宜的条件下利于发病,发病吋,病菌传播速度快,病斑较大, 颜色较浅,菌核形成的数量多而大1.1.2.2病害分级标准对玉米纹枯病的分级,目前尚未统一标准,一般将其分为5〜9级通常采用 较权威的玉米小麦改良中心(CIMMYT)的病情分级标准,其标准为:0级:全 株不发病;1级:果穗位下第4叶鞘及以下叶鞘发病;2级:果穗位下第3叶鞘 及以下叶鞘发病;3级:果穗位K第2叶鞘及以卜*叶鞘发病;4级:果穗位下第 1叶鞘及以下叶鞘发病;5级:果穗位及其以上叶鞘发病(于舒怡,2011)沈阳农业大学植保学院和辽宁省种子管理局共同制定的辽宁省玉米抗病性评 价方案(2006)将玉米纹枯病病情级别划分为.• 1级:叶鞘上病斑累积面积不大 于穗位节以下叶鞘而积的10%; 3级:叶鞘上病斑累积而积占穗位节以下叶鞘而 积的11%-20%; 5级:叶鞘上病斑累积面积占穗位节以K叶鞘面积的21%〜40%; 7级:叶鞘上病斑累积面积占穗位节以下叶鞘面积的41%〜75%; 9级:叶鞘上病 斑累积面积大于穗位节以下叶鞘面积的75%。
1.1.3玉米纹枯病病原学 1.1.3.1病原菌玉米纹枯病的无性阶段为半只菌的立枯丝核菌(Rhizoctonia solani Kiihn)、 玉蜀黍丝核菌CR.zeae)和禾谷丝核菌{R.cerealis},立枯丝核菌宵性阶段为担 子菌亚门的瓜亡革菌(Thanatephorus cucumeris ),玉蜀泰丝核菌的有性态是(Waitea circinata ),禾芥丝核菌的有性态是禾拆角担菌(Ceratobasidium cereale\戚佩坤(1966,1978)研宂报道,引致高粱纹枯病的是禾谷薄膜革菌(Pellicularia graminea),也有报道是禾伏革菌(Corticium gramimim)o 其巾玉 蜀黍丝核菌主要危害果穗引起穗腐,禾谷丝核菌主要危害小麦(唐海涛,2004; 赵茂俊,2006)综合多数研究者对丝核菌的研究结果,玉米纹枯病病原菌主要是立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani Kiihn)该病原菌不产生无性孢子,侵染靠背养体菌丝和其 组织体菌核,有性阶段在自然条件下很少见,在侵染上发挥的作用不大(赵茂俊, 2004;刘志恒等,2009)1.1.3.2生物学特性该病菌在PDA培养基上生长速度快,菌落呈淡黄褐色。
菌丝初无色,较细, 分隔距离较长,分枝呈直角、近直角或锐角,分枝处大多有缢缩现象,离分枝不 远处有隔膜,无锁状联合和根状菌锁,不产生分生孢子,菌丝细胞多核,气生菌 丝发达随着菌丝分枝不断增加,新生分枝细胞逐渐变粗、变短,达到一定程度 后可纠结成菌核(刘志恒等,2009)该病菌菌丝生长环境最低温度为7〜10C,最高温度为38〜39C,最适生长温 度为26—30C ;菌核形成最低温度为11〜14C,最高温度为34〜37C,最适温度 为22"C (刘志恒等,2009)空间湿度达到85%以上时菌丝才能侵入寄主,曰光 对菌核形成有一定的刺激性,但也抑制生长,菌核对紫外线有极强的抗性(黄明 波,2007;李海云,2010)1.1.4玉米纹枯病的侵染循环及侵染途径1.1.4.1玉米纹枯病侵染循环玉米纹枯病的初侵染源为遗留在玉米田土表而、浅土层和病株残体上菌丝、 菌核病株残体上的菌丝和菌核经过越冬后仍能存活,为其初侵染源和再侵染源 的重要来源之一(黄明波,2007)在环境适宜吋,玉米田土表面和浅土层中病 株残体上的越冬菌核开始萌发菌丝,菌丝接触寄主茎基部表面侵染植株基部叶鞘 并使其发病朱东安(2004)等研究报道,菌核萌发长出菌丝,菌丝在叶鞘上延 伸并且侵入叶鞘缝隙里,从叶鞘内侧表皮的气孔或直接穿破表皮侵入,经5〜7d 后便出现病斑:病原菌侵入后,能通过长出气生菌丝对附近的叶鞘叶片或邻近的 植株间进行再侵染。
玉米纹枯病扩散方向以垂直为主,环境条件适宜吋,菌丝从 病斑处伸出,向上、向左、向右邻株扩散,通过病、健叶片和叶鞘相互连接等造成再次侵染,形成第二次和多次病斑,使病害逐步向上迅速蔓延扩散引发玉米纹 枯病病株上形成的菌核落在土壤中,也是成为再次侵染源的关键条件唐海涛 (2004)等研究报道,玉米种子也可以携带病原菌,但是不能引起玉米植株发病1.1.4.2玉米纹枯病侵染途径Pascual C.B( 1994)等,通过研宄玉米抗病和感病品种表明,两者都有气孔侵 入的方式,但是侵染入口的菌丝量感病品种多于抗病品种,同时感病品种细胞损 害程度比抗病品种严重;病菌主要通过裂状的附着孢和侵入钉侵入植物国内外 学者在研究玉米纹枯病病菌侵入时间等方面研究结果存在差异陶家凤(1995) 等认为,在接种后6h,菌丝体沿表皮细胞连接处纵向发展,随即纵横斜向分枝; 接种8h后,形成侵染垫及附着孢,从这些结构上形成侵入钉侵入,主要以菌丝 直接穿透表皮或气孔侵入,其侵入玉米的最早时间,约在接种后10〜12h,在接 种后12h,叶鞘细胞中发现菌丝,并且在穿透细胞壁进入相邻细胞时的菌丝宽度 明显减少,接种后16h,成丛的心菌丝在玉米的气孔中生出。
而陈捷(2000)研 究报道,在通过人工接种试验研究玉米纹枯病病菌侵染过程中发现,接种病原菌 后12〜24h,病菌通过表皮、气孔和自然孔,三种途径侵入寄主,其中主耍以表 皮直接侵入众多学者研允表明玉米纹枯病侵入寄主有两种形式:一种是以菌丝 端部侵入:另一种是先形成侵染垫,然后通过侵染钉侵入,侵染垫是病菌主要侵 入结构,侵入吋间为接种后的12〜24h1.1.5玉米纹枯病的流行规律玉米纹枯病流行与否,主要看菌丝和菌核是否相适应环境条件其中,环境 气候因素对该病害发生有着重要影响赵茂俊(2004)、杨华(2004)等研宂报 道,玉米纹枯病发生的最低温度为13~15C,最适温度为20〜26C,最高温度为 29〜30C金庆超(2002)研究发现,玉米纹枯病侵染玉米植株引起的发病温度 范围为15〜35C,随着温度的升高,潜育期延讼,病株数增加,病斑面积增大, 超过25〜30C范围后,随着温度升高,潜育期延长,病株数下降,病斑面积减小 病害发生期内,雨水多、空气湿度大,病情发展迅速,雨水少,空气。