第三章 植物的器官概念：具有一定的外部形态和内部结构，由多种组织构成，并执行一定生理机能的植物体的组成部分营养器官：根、茎、叶；生殖器官：花、果实、种子第一节 根Roots一、 根的形态与类型l 根的类型主根（main root）— 由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根侧根（lateral root）— 由主根的侧面长出的根纤维根—侧根上的小分枝不定根（adventitious root）— 由茎叶或老根上长出的根Ø 一株植物根的总和称为根系Ø 植物的根系通常有两类：直根系和须根系Ø 直根系主根明显，主根上生出侧根，这类根系固着能力很强一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质Ø 大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系，即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根须根系具有与土壤更多的接触表面积l 根的变态(Root Modification)变态根贮藏根气生根寄生根肉质直根块根支柱根攀缘根呼吸根全寄生半寄生l 根的内部构造根尖（root tip）的构造• 从根的顶端到着生根毛的部位叫根尖，包括：Ø 根冠（root cap）Ø 分生区（division area）Ø 伸长区（elongation area）Ø 成熟区（mature area）Ø 根冠H位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状的结构套在分生区外方，保护着幼嫩的生长点H外层细胞能分泌多糖类黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦H根冠可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起着“平衡石”的作用，保证根的向地性生长。
除淀粉体外，内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关Ø 分生区• 位于根冠上方，长约1～2mm，由分生细胞组成• 分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织• 初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分Ø 伸长区• 位于分生区上方，长约2～5mm• 细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，由于这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区• 伸长区开始出现组织的分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织Ø 成熟区• 根毛数目多，密度大,如玉米420/mm2, 豌豆230/mm2• 角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着• 根毛生长速度快，寿命短，一般几天，最长10～20天• 失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能l 根的初生结构Primary Structure of Roots• 根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长• 初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构初生结构的三要素• 表皮（epidermis）• 皮层（cortex）• 维管柱（vascular cylinder 或中柱）根的初生结构Ø 表皮• 热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根, 表皮由多层排列紧密的死细胞组成, 称为根被• 保护作用, 防止水分丧失Ø 皮层• 由多层薄壁细胞组成排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中其中储藏有淀粉和其他物质皮层外皮层：最外１－２层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成中皮层：多层薄壁细胞组成 内皮层： 皮层最内的１层细胞组成，细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域——凯氏带Ø 维管柱• 皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来维管柱中柱鞘：位于维管柱的最外层， １或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞双子叶植物和单子叶植物初生根比较初生木质部H 位于维管柱中央，由几个初生木质部束组成，横切面上呈星芒状H 初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称为原生木质部H 靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部 ü初生木质部这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式H 根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型等H 双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束或六束以上，称为多原型®初生韧皮部H 位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同H 外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方H 组成成分：筛管和伴胞,也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞¯薄壁组织 H位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成 H双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分°髓 H一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此) H多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在Ø 侧根的发生• 主要起源于中柱鞘，内皮层也参与• 侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源侧根发生部位二原型根三、四原型根三、四原型根多原型根• 中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基• 根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠• 进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根l 根的次生生长和次生结构Secondary Structure of Roots• 大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上，还要进行次生生长• 次生生长由次生分生组织的活动引发F 由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构• 次生分生组织的产生和活动• 根的次生分生组织包括：Ø 维管形成层（vascular cambium）—不断向侧方添加次生维管组织Ø 木栓形成层（cork cambium）—在根的外围形成周皮Ø 维管形成层的发生和它的活动Ø 维管射线F 在次生维管组织中, 形成了一些径向排列的薄壁细胞群,称为维管射线, 在木质部的称木射线, 在韧皮部的称韧皮射线F 功能: 径向物质运输F 维管射线形成后,使维管组织内有轴向系统和径向系统之分F 有些植物根中，维管射线较宽，横切面上，可见数条较宽的维管射线，将次生维管组织分割成若干束，呈菊花状，药材上称“菊花心”• 在根的次生韧皮部中，常有各种分泌组织；• 如：马兜铃根（青木香）有油细胞，• 人参的根中有树脂道，• 当归的根有油室，• 蒲公英的根有乳汁管。
• 有的韧皮薄壁细胞（包括射线薄壁细胞）中常含有结晶体、贮藏多种营养物质及生物碱等多种药用有效成分根的次生结构• 木栓形成层的发生和它的活动H维管形成层的活动, 使中柱鞘以外的成熟组织被破坏, 这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层H木栓形成层进行平周分裂, 向外分裂产生木栓层, 向内分裂形成栓内层H木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮, 成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织)H最早的木栓形成层起源于中柱鞘, 但活动一年或几年后停止活动, 这时新的木栓形成层在周皮以内产生, 常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层, 继续形成新的木栓柳树根次生结构 双子叶植物根的发育形成过程中柱鞘初生韧皮部薄壁组织初生木质部髓(若存在)维管形成层次生韧皮部维管射线次生木质部原生韧皮部后生韧皮部原生木质部后生木质部木栓形成层木栓层栓内层侧根维管 柱原形成层根冠原原表皮基本分生组织根冠表皮皮层初生生长及初生结构次生生长及次生结构原分生组织l 异常的次生生长Anomalous Secondary Growth• 形成：正常的次生构造+额外维管束、附加维管柱、木间木栓等形成异常构造（三生结构）• 常见的几种类型： 1．同心环状排列的异常维管组织 Ø 双子叶植物的根中，次生生长发育到一定阶段，次生维管柱的外围又形成多轮同心环状排列的异常维管组织。
如商陆、牛膝2．附加维管柱 Ø 有些双子叶植物的根，在维管柱外围的薄壁组织中产生新的附加维管柱如何首乌断面的“云锦花纹”3．木间木栓 Ø 有些双子叶植物的根，在次生木质部内形成木栓带或内涵周皮如黄芩的老根中央可见木栓环、新疆紫草根中央也有木栓环带，甘松的根中形成多个单独的木间木栓环而把次生的维管组织分隔为2-5个束 。