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1、分子进化的中性学说和现代生物进化理论发展的意义教学过程导入新课师：我们已经学习了自然选择学说，知道了它是进化论的中心内容，一百多年来，自然选择学说已被人们广泛接受，也是生物进化长河中的一座明亮的灯塔，但是随着科学技术和人类对自身认识的不断发展，自然选择学说也面临着严峻的挑战。课件展示：(1)1984年在云南澄江发现了闻名于世的澄江动物化石群。澄江动物化石群向人们展示了各种各样的生物，在寒武纪呈大爆发式的出现，动物的演化要比今天快得多，动物新的构造模式或许能在“一夜间”产生，无需经历长期的地理隔离和生殖隔离。(2)日本生物学家木村资生发现，生物的变异一般是中性的，即变异对生物个体来说，既无害也无
2、利。此外，由于一个氨基酸分子一般有多个遗传密码，例如，当遗传密码由CUU变为CUA时，它所决定的氨基酸仍是亮氨酸，因此，当碱基发生突变以后，对生物性状的影响十分微弱。师：分析上述资料，结合所学的知识，指出以上观点与自然选择是否矛盾？你认为到底哪个是正确的？学生活动：分小组讨论，自由交流。生甲：我认为自然选择是正确的，因为像澄江动物化石群毕竟少见，仅仅是个特例而已，还不足以撼动自然选择学说。生乙：我认为都正确，因为目前人们对生物进化理论的研究是仁者见仁，智者见智的格局，只要有证据两者皆可以存在。学生讨论：师：(1)达尔文的自然选择学说认为生物的进化是渐变式的、缓慢的，物种是可变的，新物种产生，旧
3、物种消灭，世界不是静止的，而是进化的。在他的物种起源中写道“同一纲内一切生物的亲缘关系常常可以用一株大树来表示，绿色的和出芽的枝，可以代表生存的物种；过去年代所生的枝桠，可以代表那长期的、先后继承灭绝物种，它的许多已毁灭和脱落的枝条，充塞了地壳，它的不断的美丽的分枝，遮盖了大地”(2)继达尔文以后先后出现了现代达尔文主义、新达尔文主义、中性学说等等理论。众所周知，目前我们生物学研究已经进入了分子研究阶段，随着分子生物学的日益发展，原有的进化理论已经不能满足科研的需要。木村资生的“中性突变进化理论”就是分子进化理论方面的代表，我们今天就来学习现代进化理论的又一学说分子进化的中性学说。推进新课板书
4、：二、分子进化的中性学说课件展示：木村资生的生平简介(图片)师：“中性学说”的主要观点是什么？学生活动：阅读书本内容并归纳。生：“中性学说”认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变的随机固定；每种生物的信息大分子都有一定的进化速率；DNA分子产生的突变大部分对生物的生存既无利也无害，是中性的，当这些随机漂变的突变经过日积月累积少成多，就会使同种生物的不同种类间出现巨大的差异，形成不同的物种。板书：(一)生物进化是中性突变的随机固定师：(1)20世纪60年代以后，随着分子生物学的发展，以日本学者木村资生为首的科学家提出了“中性突变进化理论”。他们认为进化的主导因素不应该是由自然选择决定的
5、，而是一些既无利也无害的突变随机固定的。当这些随机漂变的突变，经过日积月累积少成多，就使同种生物的不同种群间出现巨大的差异，形成不同的物种。当中性突变积累导致生物性状出现差异之后，自然选择才会发生作用而导致表现型的进化。木村资生认为在表现型水平上达尔文的自然选择起主导作用，而在分子水平上起主导作用的则是随机的遗传漂变。中性学说一提出，就引起了强烈的争论，为生物进化理论的探索开辟了新领域。(2)木村资生认为每一种生物信息大分子都有一定的进化速率，这是中性学说中生物分子进化的重要特点。板书：(二)每种生物的信息大分子都有一定的进化速率师：什么是分子进化速率？学生活动：阅读课本P99“积极思维”，计
6、算分子进化速率。生：分子进化速率是指核酸或蛋白质等生物大分子在进化过程中碱基或氨基酸发生置换的频度。师：那么，我们该如何来计算分子进化速率呢？生：分子进化速率的计算公式为RaaKaa/2T，其中，T表示分歧年数，Kaa2.3lg (1x)其中x表示链氨基酸差异比例。师：根据科学家的实验，将7种动物和人的血红蛋白链氨基酸差异与分歧时间的关系列成一幅图表。课件展示：7种动物和人的血红蛋白链氨基酸差异与分歧时间的关系。师：从图上你能否读出人和鲨鱼的分歧年数？是多少？生：人和鲨鱼的分歧年数为4.2108 年。师：按照木村资生的“中性学说”，你能算出和木村资生一样的分子进化速率吗？学生板演：RaaKaa
7、/2T，Kaa2.3lg(1x)；Raa2.3lg(10.532) /24.21080.9109 师：分子进化速率通常用每年每个氨基酸座位的替换率来表示，公式为RaaKaa/2T，T为比较的两个蛋白质之间从共同的祖先分歧开始的年数，2T为进化时间，Kaa是比较的两个蛋白质之间的每个氨基酸座位替换的平均数。如果知道了用来比较的两个物种的分歧年数和蛋白质氨基酸的差异，就可以算出该蛋白质的进化速率。从图上我们可以直接读取人和鲨鱼的分歧年数为4.2108年。而人的血红蛋白链氨基酸差异比例x为53.2%。根据公式RaaKaa/2T，Kaa2.3lg(1x)，即可得Raa2.3lg(10.532) /24
8、.21080.9109 。学生活动：学生分小组自选任意两种生物计算分子进化速率并进行小组间交流。师：生共同总结：(1)通过学习我们已经知道“中性学说”是从分子水平来研究进化规律，为以后的科学家通过对进化过程各个阶段的生物进行系统地比较DNA测序打下了基础，也使人类因将揭开生命35亿年的进化史的面纱而激动不已。(2)科学家还发现常常是功能上重要的分子或分子部分进化速率低。(3)“中性学说”认为在DNA分子水平上产生的突变大部分是中性的，对生物的生存既无利也无害，当这些随机漂变的突变不断积累，就会使同种生物的不同种群间出现巨大的差异，形成不同的物种，那么，“中性学说”与自然选择学说矛盾吗？板书：(
9、三)中性学说和自然选择学说的关系师：中性突变是指不影响蛋白质功能的突变，无利无害。那么，按照这一学说，自然选择是不会发生作用的，只有通过突变的漂移固定，导致生物形态和生理上出现差异之后，自然选择才发生作用。因为达尔文的自然选择学说揭示的是表现型、种群进化的规律，通过自然选择淘汰不利变异，保留有利变异，即适者生存，使生物进化。而中性学说是通过随机固定决定保留和淘汰。有人就认为中性突变进化学说是对达尔文学说的否定，其实不然，达尔文注意到了变异的有害性和有利性，而中性学说注意的是中性突变，两者并不矛盾，更不对立，只是各自的侧重点不同，一个侧重于个体、群体即宏观水平，另一个侧重于分子即微观水平，二者互
10、相补充，更好地解释了生物进化的现象及本质。板书：三、现代生物进化理论发展的意义师：在生物进化理论的发展中出现过哪些重要理论？生：拉马克主义、达尔文主义、现代达尔文主义、中性学说等等。课件展示：(1)进化理论的确立18世纪法国博物学家布丰早期赞成物种不变的观点，但他不同意林奈那种注重微小差异的人为分类方法。后来他根据对地球历史和化石资料的研究，才认为生活条件的改变会反映到生物的结构上，他一生讨论了大量生物进化的问题，使进化成为科学研究的对象，推动了进化思想的发展。自他以后涌现出了像达尔文、拉马克、华莱士、魏斯曼等著名的进化理论的研究者。(2)进化论在20世纪的发展1859年达尔文的物种起源出版后
11、，他所建立的以自然选择为核心的进化论经过一段争论之后较快地被同时代的许多生物学家所接受，并在科学上不断得到补充。如1937年，杜布赞斯基的遗传学与物种起源一书出版，发展了达尔文的进化学说，因此又称为“现代达尔文主义”。50年代分子遗传学兴起至1978年明确形成现代综合进化论，彻底否定获得性遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体现象，并重新肯定自然选择的压倒一切的重要性。在综合进化论盛行3040年以后，分子进化的中性学说崛起，为生物进化理论的发展开辟了一个新的探索领域。师：现代进化理论的发展对人类认识生命现象有何意义？学生活动：小组讨论，交流，自由发言。师：(1)杜布赞斯基曾经说过“若无进化之光
12、，生物科学将毫无意义”，以此证明生物进化的重要性，人们对于进化思想的认识来源于实践，取决于生产力发展的水平，同时现代生物进化理论引导人们用科学的视野去观察社会、用先进的工具研究生命现象，促进生物科学的发展。(2)生物进化理论的形成和发展离不开生物学各分支学科的发展，如细胞学、分类学、植物学、动物学、生理学、比较解剖学、古生物学、胚胎学、遗传学和分子生物学等，这些学科都是从各个不同的侧面研究生命运动及其规律性的，而进化生物学正是这些学科研究成果的概括和总结，具有高度的综合性。正如迈尔所说：“进化论是生物学最大的统一理论”。(3)在进化理论的框架下，分子生物学、遗传学、形态学和行为学等不同层次的研
13、究结果得到了统一。这种发展使进化理论对其他生物学科的发展产生更大的影响，使人们对生命现象乃至社会现象有更完整的理解。师：我们在第四章中已经学习了杂交育种的相关知识，想一想，现代进化理论对于动植物育种有什么指导意义？生：现代生物进化理论指导着现代农业生产中的动植物育种。首先，动植物的改良需要以进化论为依据，不仅选育的类型要符合人类生产的需要，还要考虑其抗逆性。其次，育种也是采用人工选择加速自然选择进程的方法。师：综观生态系统进化发展的历史，你能看出哪些明显趋势？学生活动：分小组讨论，自由回答。生甲：随着生物的进化，物种越来越多，生态系统越来越复杂。生乙：生物活动的区间越来越大，从海洋到陆地和空中
14、。生丙生物越来越高等，生态系统空间越来越少。课堂小结从生态系统的演化历程可以看出，演化中的环境是不可逆的，环境的变化是生态系统演化的主要驱动力。随着人类文明的发展，人类对自然界的影响力将会越来越大。因此，人类应该充分认识和利用生态系统演化的历史和规律，使生态系统向着有利于人类社会进步的方向发展。板书设计二、分子进化的中性学说 (一)生物进化是中性突变的随机应用(二)每种生物的信息大分子都有一定的进化速率(三)中性学说与自然选择的关系三、现代生物进化理论发展的意义活动探究探究题目：为什么有些生物被称为“活化石”？这是人们历来就很关注的话题。活动主题：以学习小组为单位收集有关物种发展的新资料，举办关于“活化石”的研讨会。给活动的组织者与交流者几点建议：(1)我们一定要本着“求是唯真、崇文扬善、创新臻美”的态度去做科学，注意每一个细节，以使我们第一次的研究成果经得起别人的推敲。(2)我们要从“小”处做“大科学”，不要从“大”处做“小科学”。(3)充分应用现代各种媒体的资源，通过报刊、网站等途径收集进化生物学研究者近年来的研究成果。(4)相关的网站有：生命驿站 http：/ http：/
