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1、我国生态化学计量学研究综述邵梅香，覃林不，谭玲(广西人学林学院，广西南宁) 摘要： C,N,P的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义。主要介绍我国生态化学计量学的研究进展并提出了生态化学计量学的主要发展趋势。关键词生：态化学计量学，C:N:P化学计量比，养分循环，动态平衡理论，生长速率理论生态化学计量学( ecological stoichiometry) 是在生物学、生态学和分析化学的交叉下产生的，研究生态系统中能量和化学元素间平衡的一门学科1，已成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具2。生态学的这一新兴领域将生物体的元素生
2、理与生态系统不同营养级之间的相互作用和生态系统功能联系起来，从而有可能整合生态学不同生命层次的研究成果; 此外，它在传统意义上相距较远的生态系统生态学与进化生物学之间架起了一座桥梁。国内已有学者对生态化学计量学应用做了详细介绍3 7。笔者主要综述近年来我国生态化学计量学的研究进展及发展趋势，以期为深入开展生态化学计量学研究提供参考。1 生态化学计量学的研究意义C、N、P 元素是植物生长所必需的大量元素，也是植物生长的限制元素，与植物生长的关系非常密切。植物化学元素含量既反映了植物在一定生境条件下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能力，也能反映陆地生态系统中植物种本身的营养元素化学计量比特征。植物叶片
3、的 CN 和 CP 意味着 C ( 生物量) 与养分的比值关系，可以简单地理解为单位养分的生产力，即养分利用效率8。已有研究认为植物叶片的 NP可以作为判断环境因子，特别是土壤对植物生长的养分供应状况的指标9。评价群落结构和功能的一个重要指标是NP比值，能够用来研究该立地上的物种组成特征、群落结果以及植被生产力等功能特征。生态系统中 C 与 N、P、S 等元素的循环过程是相互耦合的，养分循环的改变将强烈影响生态系统 C 循环过程。生态化学计量学能为生态系统养分供应平衡和植物体元素组成平衡的研究提供新的思路和研究手段10，对认识生态系统碳汇潜力以及生态系统如何响应未来气候变化具有重要意义。2 生
4、态化学计量学的基本理论1986 年 Reiners 提出了结合化学计量学和生态学的生态系统研究补充模型，该模型列出了生态化学计量学的基本理论脉络。目前生态化学计量学已发展了两个非常重要的具体理论，即动态平衡理论( homeostasis hypothesis) 和生长速率理论( growth rate hypothesis) 。动态平衡理论指有机体中的元素组成与它们周围环境( 包括它们利用的资源) 养分元素供应保持相对稳定的一种状态8。动态平衡使生物的化学物质组成产生不同程度的变化以及保持一定程度的稳定，因此它是生态化学计量学存在的理论基础。生长速率理论是有机体生态化学计量控制的基本途径，这个
5、理论提供了生态化学计量控制生命进化、细胞生物学特性、种群动态和生态系统功能机制的基本框架11。这种与 CNP 的化学计量比、RNA 分配和有机体生活史相关的机制2，10被称为生长速率理论。该理论认为有机体必须改变它们的 CNP 比值，从而使生长速率得以改变; 单个有机体 P 的生物地球化学过程与生长和繁殖紧密相关( 它是该种群动态的一个主要决定者)2。具体来说，有机体 CNP 的变化主要由有机体 P 含量的变化决定的11。因此有机体必须调整其 CNP 化学计量比来适应生长速率的改变。3 我国生态化学计量学的研究进展自 Reiners( 1986) 提出生态化学计量学思想以来，许多学者对此展开了
6、深入研究，已取得了许多研究成果。我国对生态化学计量学的研究起步较晚，但由于植物资源丰富，地域辽阔，气候和地理环境复杂，是研究植物生态化学计量学的理想国家，因而国内在这方面研究发展较快。3 1 区域尺度生态化学计量学格局 Han 等12首次在较大尺度上研究发现我国 127 个样点 753 种陆生植物叶片的NP分布规律并不相同，填补了中国在国际相关研究中植被数据的空白。张文彦等13发现高寒草地植物叶片的 N、P 含量高于温性草地植物，但其 NP 却低于温性草地。郑淑霞等14研究发现黄土高原地区植物叶片 CN 和 CP 以乔木最大、灌木次之、草本最小，而 NP 无明显差别。任书杰等15发现中国东部南
7、北样带 654 种植物叶片的 N 和 P 含量与全球尺度相比，更易受到 P 的限制。韩文轩等16研究发现，北京及周边地区358 种植物中草本相比于木本植物叶片具有高 N、P且低 C 的特点; 而针叶树叶片 N 含量显著低于阔叶树。杨阔等17分析发现青藏高原 47 种草地植物群落叶片 N 与 P 含量呈显著正相关关系，叶片的 NP 与 P 含量呈显著负相关关系。3 2 生态系统生态化学计量学特征 甘露等18对南昌市89 种植物类群叶片的 N 和 P 进行了化学计量比的研究。阎恩荣等19以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象，通过对叶片和凋落物 CNP 比与 N、P 重吸收的研究，揭示
8、了3 种植被类型 N、P 养分限制和 N、P 重吸收的联系。吴统贵等20以珠江三角洲常绿阔叶林、针叶林和针阔混交林为研究对象，发现乔木叶片 C、P 含量、CP、NP 比均为针叶林 针阔混交林 常绿阔叶林。李娜等21研究发现暖温带东灵山 3 种落叶阔叶林的 C、N 含量没有显著差异，CN 比率变化不大。耿燕等22发现内蒙古草地 57 种优势植物叶片的 P 含量低、NP 高与土壤全 P 和有效 P 的含量无关。丁凡等23研究发现松嫩平原草甸 3 种主要植物叶片全N 浓度差异较大、全 P 浓度差异较小，叶片 N P 受土壤养分的影响更显著。张新军等24研究发现中间锦鸡儿叶片 NP及 CP 与土壤紧实
9、度均呈显著正相关。3 3 不同演替阶段生态化学计量学比较 高三平等25和阎恩荣等26研究发现天童国家森林公园内的常绿阔叶林随着次生演替的进行，植物叶片的 NP 不断增加。银晓瑞等27发现内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物叶片的 CN 和NP 与退化程度呈负相关。刘兴诏等28发现南亚热带森林不同演替过程中植物与土壤各土层的 NP 随演替的进行有不断增加的趋势。潘复静等29分析了喀斯特峰丛洼地不同演替阶段群落凋落物的 C、N、P 化学计量特征。刘万德等30则探索了云南普洱季风常绿阔叶林不同演替阶段 C、N、P 化学计量特征及其与物种丰富度及多度的相关性。3 4 植物器官间生态化学计量学关联 周鹏等
10、31调查发现，草类植物叶片 N、P 含量远高于细根，但 NP 二者相差不大。徐冰等32发现在种间尺度上植物叶片和细根间 N、P 含量和 NP 存在显著的相关性，在种内尺度上这种关联不明显。印婧婧等33探讨了内蒙古半干旱区树木叶片、树干、粗根与根尖等各器官中养分浓度的分配格局、养分之间的化学计量关系以及这种分配格局与各器官生理功能的相关关系。3 5 人类活动对生态化学计量学的干扰 胡小飞等34研究发现土壤中添加 N、P 后，初期麦冬根部 N、P 养分和 NP 逐渐增加，中后期有较小的变化趋势。袁伟等35通过试验发现在有机无机肥配施情况下，番茄的光合速率与地上部 CN和 CP 之间存在正相关关系。
11、安卓等36探讨了 N 素添加对黄土高原上天然草地优势植物长忙草的 N、P 重吸收率和 CNP 化学计量比的影响及其内在联系。王维奇等37 38探讨了人类不同程度干扰及不同淹水频率下闽江河口湿地土壤生态化学计量学特征，发现土壤 CN 对淹水频率的变化较小，而 CP 和 NP 的变异性相对较大。牛得草等39则比较了黄土高原天然草地优势植物长忙草在放牧养地与围封养地上的 C、N、P 含量季节动态及其化学计量比的变化。4 生态化学计量学的发展趋势4 1 植物生态化学计量学 植物生态化学计量学研究工作的开展是生态化学计量学研究的一个重要部分。已有研究发现水体环境中恰当的 CNP 可能是赤潮生物大规模爆发
12、的重要机制40，利用生态化学计量学解释赤潮现象可能是该理论未来研究的一个方面5。胡小飞等34、袁伟等35在物种水平上研究了不同基质养分对植物或蔬菜化学计量学特征的影响。杨阔等17则探讨了植物群落水平上的化学计量学特征以及伴随环境而发生的变化。目前需要深入研究的工作还包括植物体元素组成的化学计量学特征对非生物环境因子( 如基质养分组成、生长季长短、温度、水分和光照等) 变异的响应及其适应与进化机制。4 2 植物 凋落物 土壤生态化学计量学 许多学者已应用生态化学计量学理论分析植物叶片中 NP 和微生物生物量的 CP。由于陆地生态系统的异质性高，不利于元素循环的研究，加上土壤的复杂性、生物地球化学
13、循环过程复杂及周转速率慢等特点，很少将植物 凋落物 土壤作为一个完整的系统来考虑6，进一步的分析需要考虑凋落物和土壤CNP 比随水热梯度的变化特征与养分限制的有效预测等方面41。当前，我国针对农田生态系统的化学计量研究还相对滞后，其研究重点也只是注重于单一生物与其环境之间的关系，还需加强农田生态系统中的 CP、CN、NP、CNP 之间的生态耦合关系的研究。4 3 K、S、Ca、Mg 等元素的研究 生态化学计量学目前主要集中在 C、N、P 的计量关系方面，但从生态化学计量学角度看，研究其中一个元素在生态系统中的作用，必须同时考虑其他元素的影响。现在还不清楚生物组成的其他元素是否也存在相对稳定的化
14、学计量关系，因此对其他元素的探讨也是非常必要的，特别是 S 的作用42。由于地球生态系统的复杂性，对C 循环与全球变化的研究还不是很充分，还需要进一步深入研究全球 C 循环与 K、S、Ca、Mg 等元素的关系。4 4 其他方面 从生态化学计量学的视角探讨各营养级之间( 生产者 消费者 分解者) 的化学计量学协变关系及其对养分供应、人类干扰和全球气候变化等环境因子的响应及其适应与进化机制，探索对生态系统元素计量学的人为干预途径，增强生态系统的服务功能和可持续性，这也是生态化学计量学亟待研究的一个方向。5 结语我国生态化学计量学主要围绕 C、N 和 P 生态化学计量学特征及其在不同系统、群落和物种
15、间的差异，以及生态化学计量学特征与环境因子的偶联等方面进行了研究，尽管研究起步较晚，但经过近 20 年的发展，已取得了大量成果。随着生态化学计量学的发展和完善，相信一定会有更新的研究成果不断涌现。参考文献1 ELSER J J，STERNER R W，GOROKHOVA E，et alBiological stoichiometry from genes to ecosystemsJ Ecology Letters，2000，3: 540 5502 ELSER J J，DOBBERFUHL D，MACKAY N A，et al Organism size，lifehistory，and NP stoichiometry: towards a unified view of cellular and eco-sysrem processesJ Bioscience，1996，46: 674 684 3ZHANG L X，BAI Y F，HAN X G Application of NP stoichiometry to e-cology studiesJ
