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1、果蔬采后所发生的许多生理生化反应都首先要经过一系列的信号转导途径，这也是更深入了解生理活动所必须的研究内容。,信号转导(signal transduction)是细胞通讯(cell communication)的基本概念, 强调信号的接收与接收后信号转换的方式(途径)和结果, 包括配体与受体结合、第二信使的产生及其后的级联反应等, 即信号的识别、转移与转换。,cascade,在细胞通讯系统中，细胞或者识别与之相接触的细胞，或者识别周围环境中存在的各种化学和物理信号（来自于周围或远距离的细胞)，并将其转变为细胞内各种分子活性的变化，从而改变细胞的某些代谢过程，影响细胞的生长速度，甚至诱导细胞凋亡
2、，这种针对外源信息所发生的细胞应答反应全过程称为信号转导（signal transduction）。,无论是单细胞生物，还是多细胞生物，它们的细胞都无时无刻不与周围环境(包括其他细胞)发生着联系，进行着交流和协调，以保持生物体与周围世界以及生物体本身的平衡与统一。 细胞外部的信号或者刺激都要跨越细胞膜进入细胞，并在细胞质中经过不同的信号转导途径将信号最终传递入细胞核，诱导相应基因表达，造成细胞表型变化和产生各种生物效应。,信号转导可以分为4个步骤：一是信号分子与细胞表面受体的结合；二是跨膜信号转换；三是在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；四是导致生理生化变化。,Principle
3、s of Signal Transduction,An environmental signal, such as a hormone, is first received by interaction with a cellular component, most often a cell-surface receptor. The information that the signal has arrived is then converted into other chemical forms, or transduced. The signal is often amplified b
4、efore evoking a response. Feedback pathways regulate the entire signaling process.,放大,一、信号分子与细胞表面受体的结合 细胞信号包括化学信号和物理信号。化学信号是细胞感受刺激后合成并传递化学物质，到达作用部位后，引起生理反应，如植物激素、病原因子等，化学信号也叫配体(ligand)； 物理信号指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力信号。,受体(receptor)是细胞表面或亚细胞组分中的一种天然分子，能够识别和选择性结合某种配体。 与配体结合后，通过信号转导作用将胞外信号转换为胞内化学或物理
5、信号，以启动一系列过程，最终表现为生物学效应。,受体包括离子通道型受体、G蛋白偶联膜受体、具有酶活性的膜受体和核受体4种。,离子通道受体是由多亚基组成的受体/离子通道复合体，除本身有信号接收部位外，又是离子通道，其跨膜信号转导无须中间步骤，反应快，一般只需几毫秒。,ion channel receptor,离子通道型受体,乙酰胆碱受体结构模型,G蛋白偶联膜受体G-protein linked receptor配体与受体结合后激活相邻的G-蛋白(GTP binding protein) ，被激活的G-蛋白又可激活或抑制一种产生特异第二信使的酶或离子通道，引起膜电位的变化。 由于这种受体参与的信号
6、转导作用要与GTP结合的调节蛋白相偶联,因此将它称为G蛋白偶联受体。,具有酶活性的膜受体(enzyme linked receptor)特点是，受体本身是一种具有跨膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结合而被激活，通过胞内侧激酶反应将胞外信号转至胞内。,核受体作为疏水性小分子信号调节许多与发育有关的生理过程，靠简单扩散进入胞内，然后与胞内受体结合后引起构象改变，增加与DNA的亲和力，最终起调节基因转录活性的作用。,受体分类总结,二、跨膜信号转换Tran membrane transduction 信号与细胞表面的受体结合后，需要通过跨膜信号转导将细胞外信号转变为胞内信使，再进一步传递引起胞内生理生化
7、反应和遗传性状的表达。,在跨膜信号转导过程中，通常认为是通过G蛋白将转换偶联起来，由它负责将质膜表面的受体与质膜内侧的效应器偶联起来。,G蛋白全称为GTP（鸟苷三磷酸）结合调节蛋白，位于质膜内胞浆一侧，由、3个亚基组成， 、二聚体通过共价结合锚于膜上起稳定亚基的作用，而亚基本身具有GTP酶活性。 G蛋白在信号传导过程中起着分子开关的作用，当G蛋白亚基与GDP（鸟苷二磷酸）结合，处于关闭态；当胞外配体与受体结合形成复合物时，导致受体胞内结构域与G蛋白亚基偶联，并促使亚基结合的GDP被GTP交换而被活化，处于开启态，从而传递信号。,三、细胞内信号转导形成网络 如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号转导
8、过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的次级信号或第二信使，如钙离子、环腺苷酸cAMP、三磷酸肌醇IP3、二酰甘油DG,Second messengers are intracellular molecules that change in concentration in response to environmental signals. That change in concentration conveys information inside the cell. Particularly importan
9、t second messengers include cyclic AMP and cyclic GMP, calcium ion, inositol1,4,5-trisphosphate, (IP3), and diacylglycerol (DAG; Figure 15.2).,第二信使,Common Second Messengers,1、钙信号系统 在植物细胞内外以及细胞内的不同部位Ca2+的浓度有很大的差别。在细胞质中，一般在108107 mol/L，而细胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达15mol/L。胞内细胞器的Ca2+浓度也比胞质的Ca2+浓度高几百倍到上千倍。几乎所有的
10、胞外刺激信号都能引起胞质游离Ca2+浓度变化，由于变化的时间、幅度、频率、区域化分布的不同，可能区别信号的特异性。,胞内钙信号再通过其受体钙调节蛋白传递信息。主要包括钙调素（calmodulin CaM）和钙依赖的蛋白激酶，植物细胞中CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体。这是由148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白（分子量为 1719KDa）。CaM分子有四个Ca结合位点，当第一信使引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变，活化的CaM再与靶酶结合，使其活化而引起生化反应。已知有蛋白激酶、NAD激酶、H+ATP酶等多种酶受Ca-CaM的调控。,2、肌醇磷
11、脂信号系统 肌醇磷脂是肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物。80年代后期的研究证明植物细胞质膜中存在三种主要的肌醇磷脂，即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇4磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇4,5二磷酸（PIP2）。,胞外信号被质膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶 C（PLC）水解PIP2产生肌醇3磷酸（IP3）和甘油二酯（DG）两种信号分子，所以，又可称双信使系统。IP3通过调节Ca2+变化、DG通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。,IP3作为信号分子，在植物中的主要靶点为液泡。IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡中释放出来，引起
12、胞内Ca2+浓度升高，从而启动胞内Ca2+信号系统。,3、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 细胞内存在的多种蛋白激酶（protein kinase）和蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞内信使进一步作用的靶子，通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化而进一步传递信息。如钙依赖型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化后，可将质膜上的ATP酶磷酸化，从而调控跨膜离子运输；又如和光敏素相关的Ca-CaM调节的蛋白激酶等。 蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节。,Protein phosphorylation is a common means of information tr
13、ansfer. Many second messengers elicit responses by activating protein kinases.,表8-1 蛋白激酶的种类,植物细胞在感受某一刺激或同时感受多种刺激时，复杂多样的信号系统之间存在着相互交流（cross-talk），并由此形成植物细胞内的信号转导网络(network)。,第二节 乙烯信号转导途径,近年来，有关植物组织成熟衰老进程中的乙烯受体和信号转导研究，成为继乙烯生物合成与调控之后，采后研究领域中的又一个前沿热点。,早期，人们试图通过生物化学方法分离乙烯受体或乙烯结合蛋白，但未获得成功。近年来，人们根据乙烯的“三重反应
14、”在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中分离出了几类乙烯反应突变体，即乙烯不敏感突变体（ethylene-insensitive，EIN）、抗乙烯突变体（ethylene-resistant，ETR）和组成型“三重反应”突变体（constitutive triple response，CTR）。,这些结果表明，植物体内存在着一条与这些反应相联系的乙烯信号转导途径，之后得到了一些乙烯受体蛋白及其编码基因。,目前确定拟南芥中至少存在5个乙烯受体蛋白，即ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、EIN4基因各自编码的蛋白质。根据结构的相似性，乙烯受体基因家族可分为2个亚家族，即ETR1
15、亚家族（包括ETR1和ERS1）和ETR2亚家族（包括ETR2、ERS2和EIN4 ）。,ETR1亚家族编码的蛋白含一个保守的组氨酸激酶结构域和在N-端有3个跨膜节段的疏水亚结构域。 ETR2亚家族编码的蛋白N-端含有一个附加的疏水突出端，且组氨酸激酶结构域缺乏一个或几个催化活性所必需的元件。,乙烯受体家族3个跨膜节段的疏水亚结构域具有特定的结构及生物学意义。在这些受体中，所有已鉴别的突变都发生在跨膜区，而突变可引起对乙烯的不敏感性。,ETR1蛋白是最早发现的乙烯受体蛋白，它具有感受乙烯的功能，拟南芥ETR1基因突变体植株对乙烯不敏感，表明该基因产物在乙烯信号转导中起作用。,ERS（ethyl
16、enne response protein）基因是在拟南芥中克隆到的第二个乙烯受体基因，它是ETR1的同源物。ERS与ETR1一样，在C-端区域含有一个推断的组氨酸蛋白激酶结构域。所以结构上也与双组分传感蛋白类似，但它缺乏一个接受器结构域。将ERS基因转入正常植株，则表现为对乙烯不敏感。ERS与ETR1一样，也在CTR1的上游起作用。,NR蛋白是在番茄果实中发现的另一个乙烯受体蛋白，与ETR1高度相似，由Nr（Never-ripe）基因编码。NR蛋白可能与ERS样在C-端缺乏一个接受器结构域。Nr基因在果实成熟阶段被大量诱导，说明该基因可能调控果实成熟阶段对乙烯的敏感性，也可能与呼吸跃变型果实系统II乙烯的形成有关。,CTR1蛋白，由ctr1基因表达，该基因是那些没有外源乙烯时也显示三重反应的拟南芥突变体，即通常需要乙烯诱导的基因在ctr1突变体中组成型表达。 CTR1蛋白是乙烯信号转导途径的中心组分，作用于乙烯受体蛋白ETR家族成员的下游，在乙烯信号转导途径中起蛋白激酶磷酸化级联反应的作用。,EIN2蛋白，一种膜内在蛋白，N-端含有4
