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1、专题五：光合作用 竞赛要求1.光合作用的概念及其重大意义 2.光合作用的场所和光合色素3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II） 4.C3和C4植物的比较（光呼吸）5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点）6.光合作用的原理在农业生产中的应用知识梳理一、光合作用概述光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。1光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。2叶绿体和光合色素叶绿体是进行光合作用的细胞器。在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形，一般直径约为36um，厚约为23um。其结构可分为外膜、内膜、基粒和
2、基质四部分，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，基粒是光反应进行的场所，基质是暗反应进行的场所。叶绿体具有由许多片层组成的片层系统，称为类囊体。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起形成的，这样的类囊体称为基粒类囊体；有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质中，称为基质类囊体。光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜。光合色素叶绿素主要吸收蓝光和红光类胡萝卜素主要吸收蓝光叶绿素a（蓝绿色）叶绿素b（黄绿色）胡萝卜素（橙黄色）叶 黄 素（黄 色）光合色素就位于类囊体膜中。其种类、颜色和吸收的可见光段如下：应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被
3、吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。3光合作用的发现l 17世纪，van Helmont，将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树重76.7kg，而土仅减少57g。因此，他认为植物是从水中取得所需的物质。l 1771年，Joseph Priestley，密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气，使放于其中的小鼠窒息；若在密闭容器中放入一支薄荷，小鼠生命
4、就可得到挽救。他的结论是，植物能净化空气。l 1779年，Jan Ingenhousz，确定植物净化空气是依赖于光的。l 1782年，J.Senebier，证明植物在照光时吸收CO2并释放O2。l 1804年，N.T.De Saussure发现，植物光合作用后增加的重量大于吸收CO2和释放O2所引起的重量变化，他认为是由于水参与了光合作用。6CO2+6H2OC6H12O6+6O2光绿色细胞l 1864年，J.Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累，显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2Ol 20世纪30年代，von Niel提出光合作用的通式：l 1
5、937年，R. Hill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。将光合作用分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放（又称希尔反应）；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的合成。H2O+AAH2+1/2O2l 1940年代，Ruben等用18O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O6CO2+2H2O(C6H12O6)+ 6H2O +6O2二、光合作用的过程1光反应和暗反应 根据需光与否，可笼统的将光合作用分为两个反应光反应和暗反应。光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。
6、暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。（1）光能的吸收、传递和转换原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图5-1）。图5-1 原初反应图解参加原初反应的色素光合色素按功能可分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a
7、，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图5-2）。图7-2 光系统示意图光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo(去镁叶绿素)
8、，并与水裂解放氧相连。原初反应的基本过程：DPA DP*A DP+A- D+PA- DPA 为光系统或反应中心 Donor（原初电子供体） Pigment （作用中心色素） Acceptor （原初电子受体）（2）电能转化为活跃的化学能水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：2H2OO24H+4e-光合电子传递链（光合链）概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”（图5-3）。图5-3 “Z方案”
9、光合电子传递的类型：非环式电子传递；环式电子传递；假环式电子传递。光合磷酸化光合磷酸化的概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：即非环式光合磷酸化；环式光合磷酸化；假环式光合磷酸化。光合磷酸化的机理：化学渗透学说，即在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；PS光解水时在膜内释放H+；PS引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。这样膜内外存在H+浓度差（pH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差()。pH和合称质子动力势。H+顺着浓度梯度返回膜外时释放
10、能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。碳同化的途径：A)卡尔文循环（又叫C3途径）：CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3磷酸甘油酸），故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段
11、。C3途径的总反应式：3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2，9mol ATP和6mol NADPH。B)C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。图5-4 C3植物叶片C3和C4叶的结构的不同：绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞
12、叫做维管束鞘细胞，C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体(图5-4)。 C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。(图5-5)图5-5 C4植物叶片固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4-二羧酸途径（C4dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。C4循环和C3循环的关系见图
13、5-6。图5-6 C4循环和C3循环的关系C4途径中的反应基本上可分为：羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下形成草酰乙酸(OAA)；还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。C4植物具较高光合速率的因素有：C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由
14、于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。C)景天科酸代谢途径（CAM）：干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物
15、有一个特殊的CO2同化方式。晚上气孔开放，吸进CO2，再PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢。植物的光和碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但是C3途径是最基本、最普遍的途径，也只有该途径才可以生成碳水化合物，C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式，只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。（4）光呼吸光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收O2、释放CO2的过程称为光呼吸。一般生活细胞的呼吸在光暗条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸的底
