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1、亚精胺预处理对NaCl胁迫下 青稞幼苗生理特性的影响摘要：以青稞幼苗为试验材料，通过水培实验研究了外源亚精胺（Spd)预处理对200 mmol L-1 NaCl盐胁迫下 青稞幼苗叶片相对含水量（RWC)、光合色素、水溶性蛋白质、丙二醛和脯氨酸含量与电解质外渗率的影响，探讨外 源亚精胺提高青稞幼苗抗盐胁迫能力的机理。结果表明：随着盐胁迫的延续,单独NaCl处理组和NaCl + Spd处理 组的青稞幼苗叶片RWC、光合色素与水溶性蛋白质含量均明显持续降低且显著低于同期对照，而丙二醛含量、电 解质外渗率则逐渐增加且显著高于同期对照，Spd预处理则显著延缓了这些指标的变化幅度；同时上述两组处理也 均使
2、青稞幼苗脯氨酸含量不断增加且显著高于同期对照，Spd预处理则增加幅度更大。可见，Spd预处理缓解了青 稞幼苗叶片失水程度和光合色素、蛋白质含量下降幅度，提高了质膜的稳定性和完整性，增加了渗透调节物质脯氨 酸含量，从而减轻了 NaCl胁迫对青稞幼苗造成的伤害，最终提高青稞幼苗抗盐胁迫能力。关键词：亚精胺；NaCl胁迫；青稞幼苗；生理特性 The Effects of Spermidine Pretreatment on Physiological Characteristics of Hulless Barley Seedlings under NaCl StressAbstract： The
3、effects of spermidine (Spd) pretreatment on relative water content (RWC), levels of photosynthetic pigment, soluble protein, malonyldialdehyde (MDA) , proline and electrolyte leakage in leaves of hulless barley seedlings under 200 mmol L_1 NaCl stress were investigated. The results showed that RWCth
4、e contents of photosynthetic pigment and soluble protein reduced constantly, MDA content and electrolyte leakage increased in seedling leaves under NaCl stress, while these changes deferred in Spd pretreatment seedling. NaCl stress induced significantly increase of proline content,while Spd pretreat
5、ment accumulated more proline in seedling. The results suggested that Spd pretreatment could relieve water loss, damages of photosynthetic pigment, decrease of protein content in leaves and improve plasmalemma stability and integrity, increase proline content and alleviate damages by NaCl stress and
6、 finally promote salt resistance of hulless barley seedlings under NaCl stress.Key words: spermidine(Spd) ;NaCl stress;hulless barley seedling； physiological characteristics盐胁迫是造成农作物产量、品质下降的主要非 生物胁迫类型，它可引起植物产生渗透胁迫和离子 胁迫，改变植物细胞内离子浓度和种类，使植物细胞 吸水困难，叶绿体受到损伤，膜系统遭到破坏，膜脂、 蛋白质和核酸等细胞组分降解产生活性氧等有害物 质，从而改变正常细胞的
7、生理生化代谢，最终造成植 物的伤害甚至死亡。高等植物中的多胺（polyamine，PA)，主要包括 腐胺（Put)、尸胺（Cad)、亚精胺（Spd)、精胺（Spm) 等，是一类具有较高生物活性的低分子脂肪族含氮 碱。它是激素作用的媒介或类似于cAMP那样 的“第二信使”，在植物体内能影响DNA、RNA和蛋 白质的生物合成，促进植物生长和发育，延迟衰老， 提高抗逆性，甚至与植物的生存密切相关2 5。外施 适量浓度的多胺可在一定程度上缓解盐害67，如 外源多胺可以增强盐胁迫下的玉米光合能力8，外 施 Spd 能够逆转滨黎（Airz/Ze;c cewtraZahaiica )叶 片受到的盐胁迫效应9
8、，外源Spd可明显减轻盐胁 迫对黄瓜幼苗的胁迫伤害112等。青稞俗称裸大 麦，主要分布于西藏、青海、甘肃的部分地区和四川 甘孜、阿坝州等地，是藏族牧民的主食糌粑和主饮青 稞酒的原粮。迄今有关多胺在青稞生长发育过程中 的作用研究资料甚少，特别是多胺与青稞盐胁迫之 间的关系尚未见报道。因此，本实验以青稞幼苗为 材料，研究亚精胺预处理对NaCl胁迫下青稞幼苗 若干生理生化指标的影响，为探讨外源亚精胺提高 青稞幼苗的抗盐胁迫能力及其机理和将亚精胺应用 于生产实践提高青稞产量提供基础资料。1材料和方法1.1 材料的培养与处理青棵（HonieMm xiMZgare L. var. nudum)种子来 自于
9、四川阿坝州，Spd为Sigma公司生产的盐酸盐。 种子用1% NaCIO表面灭菌20 min，流动水冲洗干 净后于室温下催芽12 h,25C培养箱中萌发24 h， 精选露白种子植人消毒的石英砂中，置于昼/夜温 (232)C/(182)C、光照度2 000 lx的温室中培 养，每日光照13 h。用1/2的Hoagland营养液培 养至第二叶充分展开时，将幼苗从石英砂中拔出，用 蒸馏水洗净根部，吸干表面水分，随机分为3组进行 如下处理：（1)对照组（CK)和（2)NaCl处理组，均用 1/2的Hoagland营养液进行水培，同时叶面喷施含 0.02%土温一8(TC的蒸馏水，以湿润为度；（3)NaC
10、I + Spd 处理组，用含 0. 5 mmol L1 Spd 的 1/2 Hoagland营养液进行水培，同时叶面喷施含0.02% 土温一80C的0.5 mmol L1 Spd溶液，以湿润为 度。处理液pH均调至6.0，每天喷施处理1次。2 d后将NaCl处理组和NaCl + Spd处理组中的培养 液更换为含 200 mmol . L1 NaCl 的 1/2 Hoagland 营养液进行根系胁迫处理，对照组继续使用1/2的 Hoagland营养液，培养液每天更换1次。在上述 光、温条件下分别于培养0、2、4和6 d取幼苗叶片 测定各项生理指标。每组处理均重复3次以上，每 次取样5株以上。1.
11、2测定项目与方法1.2.1叶片相对含水量参照1等13的方法， 根据相对含水量（RWC) = (鲜重一干重）/(水饱和 鲜重一干重）X100%计算。1.2.2叶绿体色素含量参照王素平14等的方法 测定叶绿素和类胡萝卜素含量，含量以mg g-1 DW表示。1.2.3质膜相对透性参照汪月霞15的方法，用 电解质外渗率表东。1.2.4丙二醛含量参照Velikova等16的硫代巴 比妥酸（TBA)检测法。以ymoh gDW表示丙二 醛含量。1.2.5水溶性蛋白质含量按考马斯亮蓝G-250 方法17进行测定，以小牛血清蛋白为标准蛋白，蛋 白质含量用mg gDW表示。1.2.6脯氨酸含量参照张殿忠等18的方
12、法，脯 氨酸含量用g-TW表示。1.3 数据处理方法实验数据的处理用Microsoft Office Excel 2003 软件完成，使用Students i-test进行显著性分析。2结果与分析2.1 Spd对NaCl胁迫下青稞幼苗叶片相对含水量 的影响图1显示，在NaCl胁迫处理2、4和6 d后，NaCl 胁迫组青稞幼苗叶片RWC快速大幅度下降，分别比 对照组降低6%、14. 6%和19. 2%;而外源Spd预处 理组幼苗叶片RWC缓慢下降，分别比对照组降低 3.8%、6.7%和7. 1%，分别显著高于NaCl单独处理 组 2.2%、7. 9%和 12.1%(P0.05)。这表明 Spd
13、预处理延缓了 NaCl胁迫下青稞幼苗叶片RWC的下 降幅度，降低了因NaCl胁迫造成的青稞幼苗水分亏缺。2.2 Spd对NaCl胁迫下青稞幼苗叶片叶绿体色素 含量的影响在NaCl胁迫下，青稞幼苗叶片褪绿变黄，其光 合作用受到严重破坏,由图2可知，随着胁迫时间的 延长，其叶绿素总量、类胡萝卜素含量均持续降低。 其中，NaCl处理组幼苗叶绿素总量在盐胁迫2、4、6 d时分别比同期对照组极显著降低21. 7%,46. 9%、 56.7%，类胡萝卜素分别极显著降低18.7%、36. 7%、 45. 5%;而Spd预处理幼苗叶片叶绿素总量只分别 比对照降低15. 1%、24. 8%,36. 7%，类胡萝
14、卜素分 别降低12%、18. 8%、34. 9%，且显著高于同期NaCl70 1110246NaCl胁迫时间 Duration of NaCl stress/d图1 Spd对NaCl胁迫下青稞幼苗 叶片相对含水量的影响 Fig. 1 Effects of Spd on RWC in hulless barley seedling under NaCl stress处理组。这说明Spd能够显著缓解NaCl胁迫导致 的青稞幼苗叶片叶绿体色素含量下降趋势，有效减 少了 NaCl胁迫对光合作用的不利影响。2.3 Spd对NaC丨胁迫下青稞幼苗叶片质膜相对透 性和丙二醛含量的影响质膜的相对透性和丙二醛含
15、量可以反映NaCl 胁迫下植物细胞膜受损伤的程度。如图3所示， NaCl胁迫使青稞幼苗叶片的相对电导率和丙二醛 含量均比对照组极显著升高，其细胞膜的完整性受 到严重破坏。但经NaCl胁迫2、4、6 d以后，Spd预 处理幼苗叶片的相对电导率分别比NaCl处理组减 少了 15. 8%、28. 5%和33. 7%,其丙二醛含量分别 减少 9. 4、25. 6 和 49. 6 mmol . g1 DW,且分别与 NaCl处理组差异达到显著和极显著水平。这表明 Spd处理减轻了因NaCl胁迫造成的青稞幼苗叶片 膜脂过氧化和细胞内电解质的渗漏程度，暗示Spd 处理对青稞幼苗叶片细胞膜具有一定的保护作用。
16、2.4 Spd对NaCl胁迫下青稞幼苗叶片水溶性蛋白 质和脯氨酸含量的影响图4显示，在青稞幼苗受到NaCl胁迫后，其叶 片水溶性蛋白质含量随着胁迫程度的加剧而明显持 续降低。其中，经NaCl胁迫2、4、6 d后，NaCl处理 组的水溶性蛋白质含量分别比同期对照组显著下降 30.2%、37.2%和50. 7%;而Spd预处理幼苗的水 溶性蛋白质含量只分别比对照下降10. 6 %、18. 8 % 和20. 1%，且显著高于同期NaCl处理组。可见， Spd处理后显著抑制了 NaCl胁迫下青稞幼苗叶片 水溶性蛋白质含量的降低趋势。-NaCl+Spd(Ma-Ioo g)、JU31uoo-T3lo_郝贼1ms-CKQ-NaCl_旦mi游NaC胁
