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1、核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein partical),主要由RNA(rRNA）和蛋白质构成，其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。,第一节 核糖体的形态结构,结 构,大亚基: 体积是小亚基2倍；略呈圆锥状，中央部位有一条管道，是新合成的多肽链释放的通道,小亚基：呈略弯曲的葫芦状。,一、形态结构 核糖体由大、小2个亚基组成。,二、存在形式,无蛋白质合成时,核糖体以大小亚基的形式存在；蛋白质合成启动时，大小亚基聚合在一起形成核糖体单体；蛋白质合成过程中形成多聚核糖体(polyribos
2、ome)蛋白质合成的功能单位，完成多肽链的合成后解离。,核糖体以游离的形式存在于细胞质中，以可附着在内质网上。,种 类,原核细胞核糖体,真核细胞质核糖体,真核细胞器核糖体,叶绿体核糖体,线粒体核糖体,第二节 核糖体的基本类型与 化学组成,一、核糖体的基本类型,核糖体的类型 单体 大亚基 小亚基,原核细胞核糖体 70S 50S 30S,真核细胞核糖体 80S 60S 40S,真核细胞器核糖体,叶绿体核糖体 70S 50S 30S,线粒体核糖体 55S(因种类而异） 35S 25S,二、核糖体的化学组成,二、核糖体的化学组成,第三节 核糖体的生物发生与自组装,真核细胞核糖体rRNA几乎都是在染色体
3、的核仁组织区(nucleolus organizer region, NOR) 内转录合成的。,蛋白质，来源于细胞质,一、核糖体的功能位点,mRNA结合位点：位于小亚基上；,肽酰基结合位点： 又称P位(P site)或供位(donor site)，肽酰基-tRNA移交肽链后，tRNA被释放的部位，主要位于大亚基;,肽酰基转移酶位： 与肽酰tRNA从A位转移到P位有关的酶(即延伸因子EF-G)的结合位点.,tRNA结合位点：又称E位(exit site)，是肽酰-tRNA移交肽链后的暂时停靠位点，位于大亚基上；,氨酰基结合位点： 又称A位(A site) 或受位(entry site)，接受新氨
4、酰基-tRNA的位点，主要位于大亚基；,第四节 核糖体的功能,Binding Sites in Ribosomes,Process of protein biosynthesis,1. initiation,2. elongation,3. termination,二、蛋白质的生物合成基本过程,蛋白质合成过程包括：起始、延伸和终止3个阶段。,参与蛋白质合成的有关因子,起始因子（initiation factor, IF）：在起始因子IF1, IF2, IF3作用下形成小亚基-mRNA-tRNA复合物.,延伸因子（elongation factor, EF）：延伸因子帮助aa-tRNA进入核糖体
5、、肽链形成、移位和tRNA释放。,释放因子（releasing factor, RF）：读至终止密码子（UAA、UAG、UGA）释放因子与之结合，终止蛋白质合成。,1. Binding of IF1 & IF3 to an empty 70S ribosome dissociates it into 50S and 30S subunits.,参与蛋白质合成的有关因子,2. a. 5 region of mRNA binds to free 30S ribsomal subunit, IF3 is released. b. Initiator fMet-tRNAfMet carried by
6、IF2-GTP binds to P site of 30S ribsomal subunit.,3. Free 50S ribosomal subunit binds, IF1 & IF2-GDP + Pi are released.,Initiation of translation for prokaryote,Initiation of translation for prokaryote,IF3,IF1,IF1,起始,The elongation of translation,进 位A,延长因子的循环,formation of peptide bond in translated e
7、longation,AUG,2,AUG,1,2,transpeptidase 肽酰转移酶,The elongation of translation,肽键形成,tRNA释放,The elongation of translation,核糖体小亚基沿mRNA由53准确移动3个核苷酸的距离,Process of elongation for protein translation,The elongation of translation,延长,Termination,1、RF与mRNA终止信号结合，激活转肽酶； 2、水解肽链和 tRNA间的键，新合成肽链、tRNA、mRNA离开核糖体，后者即解离
8、成大、小亚基，进入下一轮反应。,终止包括两步：,终止,1. End of translation signaled by UAA, UAG, or UGA stop codons 2. Stop codons not recognized by tRNA but rather signal the ribosome to stop translation 3. Release factors a. Bind to stop codons that reach the A site of the ribosome b. This causes the peptidyl transferase t
9、o catalyze the addition of water instead of an AA,在mRNA的起始密码子部位，核糖体亚基装配成完整的起始复合物，然后向mRNA的3端移动，直到到达终止密码子处。当第一个核糖体离开起始密码子后，空出的起始密码子的位置足够与另一个核糖体结合时，第二个核糖体的小亚基就会结合上来，并装配成完整的起始复合物，开始蛋白质的合成。同样，第三个核糖体、第四个核糖体、依次结合到mRNA上。,多聚核糖体,（三）合成的蛋白质类型,结构蛋白：,外输蛋白：,又称内源性蛋白(endogenous protein)，主要由游离核糖体合成，多分布细胞基质中, 是用于细胞本身或
10、参与组成细胞自身结构的蛋白质，是细胞内代谢所需的蛋白质。,又称分泌蛋白(secretory protein)，大多是从细胞分泌出去的蛋白，由附着核糖体或称膜旁核糖体(membrane-bound ribosome)合成。,核糖体与医学,核糖体蛋白质基因突变对个体生理功能将产生广泛的影响，主要异常表现有：,核糖体蛋白基因突变导致遗传病发生：如Turner综合征、Diamond blackfan贫血、Noonan综合征等；, 核糖体除参与蛋白质合成外，还对细胞的增殖和分化有调节作用，所以核糖体蛋白基因突变可诱发肿瘤发生。,小 结,核糖体的活性部位？,原核、真核细胞核糖体的化学组成？,参与蛋白质合成
11、的有关因子,例,原核生物核糖体中的小亚基16SrRNA的3端有一段特殊的碱基序列能与mRNA上的SD序列互补，是小亚基与mRNA结合的基础,SD序列(SD sequence)： SD序列是指位于mRNA 5端的起始密码上游的510个碱基，富含嘌呤碱(A、G)，帮助从起始AUG处开始翻译是由Australian scientists John Shine and Lynn Dalgarrno发现的，故而得名。,氨基酸的活化、氨酰基tRNA的形成,酶aaAMP + tRNA 氨酰基tRNA,蛋,ATP,+,+,UAC,aa+ATP+酶,酶aaAMP + PPi,(中间复合体) (焦磷酸),(氨酰基
12、tRNA),酶AMP,活化的aa,+,( + aa + tRNA)(循环),mRNA - messenger RNA Carries message from DNA out to cytoplasm,rRNA - ribosomal RNA Is what the ribosomes are made of,tRNA - transfer RNA Brings the amino acids to the mRNA to string them together to make a protein,参与蛋白质合成的RNA,二、蛋白质的生物合成基本过程,翻译：由mRNA分子中的核苷酸顺序转变为多肽链中氨基酸顺序的过程。,
