普通动物学第17章两栖纲

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1、第17章 两栖纲（Amphibia）,两栖动物是首次登陆的脊椎动物，但不是正真的陆生脊椎动物。 两栖动物是脊椎动物发展史上由水生向陆生过渡的典型。 是低等的四足动物（Tetrapods）（包括：两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类）,两栖动物在动物进化史上的地位：,水陆环境的差异：,水生环境 陆地环境 解决方法 水体含氧量低(0.3-0.9%) 空气含氧量高(21%) 肺呼吸 水体密度高(1g/l) 空气密度低(1mg/l) 五趾型附肢 水温较恒定 气温差异大 恒温 水体环境相对简单 陆地环境更复杂 神经、感觉器官 不存在水分蒸发的问题 水分蒸发 减少水分蒸发 繁殖以水为媒介 没有媒介物 体内受精，羊

2、膜卵,一、从水生到陆生的转变 （登陆两栖类面临的矛盾）,1.在陆地支持体重并完成运动 五趾型附肢 2.呼吸空气中的氧气 肺、皮肤呼吸 3.防止体内水分蒸发 重吸收水分 4.在陆地繁殖 5.适应温度的变化 6.适应陆生的感官和完善的神经系统,五趾型附肢及其在脊椎动物进化史的意义： 1.肩带借肌肉与头骨和脊柱联结（灵活） 2.腰带直接与脊柱联结（支撑体重） 3.腰带与后肢骨相关节（运动） 4.肢骨发展成为多支点的杠杆运动关节，完成和增加了动作的复杂性和灵活性。 前肢活动范围扩大和动作灵活，以及后肢承重和运动是登陆的必须条件。,二、两栖纲的主要特征,1） 体型 蚓螈型:似蚯蚓，眼、四肢退化，尾短，

3、营穴居生活。（蚓螈） 鲵螈型:似鱼，四肢短小，尾发达，营水 生生活。（大鲵） 蛙蟾型:似蛙，体短宽，四肢强健，无尾， 营跳跃、爬行生活。（雨蛙）,西双版纳鱼螈,大鲵,青蛙,1、 外形,2.皮肤,特点：体表裸露，有粘液腺，皮肤有辅助呼吸功能 组成： 表皮：包括角质层和生长层 真皮：疏松层：腺体、神经、血管 致密层：结缔组织、纤维 皮肤衍生物： 具有粘液腺：属于泡状腺，分泌粘液使皮肤保持湿润，有利于皮肤呼吸，调节体温。 具有色素细胞，产生保护色 耳后腺：蟾酥（中药）,两栖动物的皮肤和色素细胞 A.蟾蜍皮肤切面；B.色素细胞（扩散及集中）,A,3、骨骼系统,图17-2 蛙的骨骼,脊柱：分化为颈椎、躯

4、椎、荐椎和尾椎； A.颈椎1枚，称寰椎； B.躯椎7枚（胸椎3枚腰椎4枚）,其结构为: a.椎体:脊椎谷腹部增厚的部分,呈圆柱形,前端凹入,后端凸出,用以与前后相邻的椎体连接,此为前凹椎体. 两栖类的椎体有前凹性,后凹形和双凹形.,）中轴骨骼,椎体为前凹或后凹型。 增大椎体间接触面，连接更加牢固，提高支持体重的效能,椎体的类型： 双凹型椎体（鱼类，有尾两栖类，少数爬行类），前凹型椎体（多数无尾类，多数爬行类,和鸟类的第一颈椎），后凹型椎体（多数蝾螈和一部分无尾类），马鞍型椎体（鸟类颈椎），双平型椎体（哺乳类） 。,b.椎弓:椎体背侧部分,围于中间的空腔即椎管,脊髓由此通过. c.椎棘:椎弓背面

5、正中的突起. d.横突:椎弓基部与椎体交界处向两旁伸展的结构.躯椎和荐椎有较长的横突. e.关节突:在椎弓的前缘和后缘皆有突起与前后相邻的脊椎骨相关节,前关节突的关节面向上,后关节的关节面向下.,C.荐椎:横突特长,椎体双凸形.后有两个T形突起 D.尾杆骨:胚胎期几个尾椎骨愈合而成. 上胸骨 肩胸骨蟾蜍无此骨 胸骨:上乌喙骨 中胸骨 剑胸骨,固胸型： 肩带与胸骨组合的一种类型。主要特征是左右上乌喙骨极小，外侧与前喙骨和喙骨相连，内侧左右上喙骨在腹中线紧密相连而不重叠，甚至有的种类愈合成一条狭窄的上喙骨。肩带不能通过上喙骨左右交错活动。蛙科、树蛙科及姬蛙科。 弧胸型： 肩带与胸骨组合的一种类型。

6、主要特征上乌喙骨极大，外侧与前喙骨和喙骨相连，内侧左右上喙骨不相连，彼此重叠。肩带可通过上喙骨在腹面左右交错活动。雨蛙科、蟾蜍科。,头骨: 现代两栖类的头骨特点:,a.头骨扁而宽,脑腔狭小.具两个枕骨髁. b.眼框周围的膜性硬骨大多消失. c.颌弓与脑颅为自联式联结(腭方软骨直接与脑颅连接).前颌骨,颌骨和犁骨常有齿. d.舌颌骨转化为听骨-耳柱骨 e.相当于鱼类的鳃弓骨骼消失,残余部分转化为支持喉和气管的软骨.,枕髁：为头颅与颈椎相接的关节面,B.咽颅:包括上下颌,舌器等骨骼,A.脑颅:包括保护脑髓的脑闸和围绕感觉器官的软骨囊.,2.附肢骨骼,肩带: 肩胛骨,锁骨,乌喙骨, 前乌喙骨构成。

7、腰带:髂骨,坐骨和耻骨构成骨盆，但耻骨大多并未骨化 前肢骨:肱骨1,桡尺骨1,腕骨6,掌骨5和指骨5 后肢骨:股骨,胫腓骨,胫跗骨,腓跗骨,附骨, 掌骨,趾骨.,肩带不连头骨，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动物与硬骨鱼类的重要区别。,肩带: 肩胛骨,锁骨,乌喙骨, 前乌喙骨构成。,4、肌肉系统,1）躯干肌肉在水生种类特化不显著. 2）具四肢肌肉（无尾类发达） 3）鳃肌退化，咬肌发达 4） 分节现象消失。,5、消化系统,消化管分为口腔,食道,胃,肠和泄殖腔. (1)口腔:有唾液腺(无消化作用),上颌缘有颌齿. 口咽腔内具有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食管开口。 (2)食道：短而粗 (3)胃: 贲门部

8、和幽门部 (4)小肠:前为十二指肠,后为回肠 (5)大肠: 消化腺:肝脏三叶,有胆囊. 胰脏位于十二指肠和胃之间.狭长不规则的叶状器官.,具唾液腺和肌肉质的舌是陆生脊椎动物的特点。,呼吸系统组成 有一对薄壁的囊状肺 不具气管、支气管，口腔通过喉头室与肺相连,进行特殊的咽式呼吸,皮肤和口腔粘膜具有辅助呼吸作用,7.循环系统： 心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成,特点：不完全的双循环和体动脉内含有混合血液 虽然既有体循环，又有肺循环，但由于心室不分隔，在心室中多氧血和缺氧血有混合现象，属于不完全的双循环。 由于皮肤有辅助呼吸功能，在回静脉窦的静脉血中含有来自肺皮静脉的多氧血。,组成： 心脏

9、，动脉系统，静脉系统，淋巴系统,无尾类还有动脉圆锥（内有螺旋瓣） 传统观点：具有分流作用 最新研究：混合血与分流无关,动脉系统,演化：1、2、5对动脉弓退化 第3对动脉弓颈总动脉（供头部血液） 第4对动脉弓体动脉弓（供全身血液） 第6对动脉弓肺皮动脉（供肺及皮肤）,出现了肺循环和体循环，即双循环。这种模式奠定了四足动物循环系统的基本原型。,颈内动脉 脑、眼 颈总动脉 颈外动脉 舌及附近 (汇合前)锁骨下动脉 动脉圆锥 动脉干 腹腔系膜动脉 体动脉弓 尿殖动脉 (汇合后)背大动脉 腰动脉 肺皮动脉 髂动脉 体壁动脉 前大静脉 前肢 静脉窦 静脉系: 后大静脉 后肢 右心房 心室 门静脉及肝门静脉

10、、肾门静脉的概念,淋巴系统： 具有两对能搏动的淋巴心，以推动淋巴液回心；具有辅助循环作用。脾脏为最大淋巴器官。 两栖类不具有淋巴结。,8、泌尿生殖,排泄器官：肾脏、皮肤、肺,图17-14 雄蛙的泄殖系统,输精管,2）生殖系统 （1）雄：精巢（1对）输精小管肾输尿管储精囊泄殖腔 （2）雌：卵巢（1对）输卵管泄殖腔。 （3）脂肪体：雌雄生殖腺附近的黄色指状突起,3）生殖方式 卵生、卵胎生,图17-16 两栖动物的卵和精包,1-6天,7-10天,抱对,9-12星期,16星期,6-9星期,卵,蛙的受精卵孵化成与鱼类结构和生活习性均十分相似的蝌蚪，在生长到一定阶段开始变态。此间，其内外几乎各个器官、系统

11、发生了机能和结构的深刻改造，即由适应水生转变为适应陆生。最显著的变化是尾缩短消失、成对附肢出现、鳃和鳃孔消失和代之以肺呼吸等。变态完成后，具有四肢的幼蛙即可上陆生活。蛙的个体发育反映了脊椎动物的系统发生过程中由水生到陆生的这一过程的存在和具体结构的改造，反映了由鱼类到陆生动物的进化,从蝌蚪的变态看由水上陆的进化,（三）胚胎发育和变态,图17-17 青蛙的发育各阶段,9、神经系统,A.中枢神经系统 1）脑 (1)大脑分化较鱼类明显 (2)出现了原脑皮(archipallium) (3)中脑视叶发达 (4)小脑不发达,2）脊髓 出现了颈膨大和腰膨大,古脑皮（旧脑皮）：由大脑半球在腹部和侧面保留着神

12、经细胞构成 原脑皮：大脑顶壁出现了一些分散的神经细胞，形成最原初的脑皮 新脑皮：是覆盖在大脑半球表面的灰质层，主要由神经细胞的细胞体构成。新脑皮具有分析、综合及发布信息的功能。,B.周围神经系统 脑神经: 10对 【嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、外展神经、 面神经、听神经、舌咽神经、 迷走神经】 脊神经：10对 出现了集中的神经丛： 臂和坐骨神经丛 植物性神经: 有发达的交感神经干（1对）. 首次出现了发自脊髓荐部的副交感神经.,C、感官,1）眼: A.具活动的下眼睑、泪腺和透明的瞬膜. B.角膜突出,水晶体近圆形而稍扁平. C.水晶体牵引肌能拉水晶体向前移动.另 有脉络膜和水

13、晶体之间的一些肌肉能协助水晶体牵引肌的调节,2）耳:比鱼类具有很大的进步. A.有中耳(与鲨鱼的喷水孔同源) 中耳的结构有鼓室、鼓膜、耳柱骨、卵圆窗 B.内耳与鱼类相似,但已有瓶状囊 两栖类耳柱骨为骨膜与内耳卵圆窗之间的听骨。声波对骨膜的震动，可经耳柱骨传入内耳。,3）鼻:具内鼻孔,与嗅觉和呼吸有关. 蛙具有由嗅粘膜的一部分变形而来犁鼻器. 侧线器官:水生种类和蚵蚪具有.,59,变温：动物代谢水平低，神经体液调节能力弱，保温散热能力差，体温随外界温度的变化而变化。 休眠：环境恶化时，动物体通过降低代谢水平进入麻痹状态，待环境改善时重新活动的现象。是对不良环境的适应。 环境温度是两栖类生存中重要

14、条件之一，当温度降低到7-8时，大都进入冬眠状态。环境温度过高，则进入夏眠状态。,10、变温动物（外温动物、冷血动物）,总结1：两栖纲主要特征：,1、成体具五趾型附肢 2、脊椎有颈、躯、荐、尾椎的分化。具1节颈椎、头骨与脊椎连接处有2个枕髁。 3、体表裸露，有粘液腺，皮肤有辅助呼吸功能 4、幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸 5、成体心脏1心室2心房，不完全双循环 6、排泄器官幼体为前肾，成体为中肾 7、眼具眼睑，耳除内耳外还有中耳 8、个体发生需经过变态，幼体水生 9、新陈代谢水平低，调节能力弱，属变温动物,61,总结2、两栖动物初步适应陆地生活的特点：,发展肺呼吸，用肺呼吸空气中的氧气；随呼吸系统

15、的改变，循环由单循环进化为不完善双循环。 皮肤初步角质化，一定程度上防止水分蒸发。 发展五趾型附肢，使之能在陆地上支撑体重及推动身体爬行。它是从总鳍鱼的偶鳍发展来的。 发展适应陆生的感官和神经系统，尤其听觉器官，发展了中耳（鼓膜和听小骨），大脑半球完全分开。,62,总结3、两栖动物适应陆生的不完善的特点：,皮肤角质化程度低 (仅是表层1-2层细胞轻微角质化)，不能完全防止水分蒸发，所以还不能离开潮湿环境。 不能在陆地繁殖，必须回到水中生殖，卵子在水中受精，幼体在水中发育和生活。 五指型附肢较原始，四肢不能将躯体抬离地面，运动能力不强。 肺呼吸不够完善，还必须有皮肤辅助呼吸。 体温随外界温度的变化而变化。具有休眠的习性。,现存3目，约5500种。我国有280种,无足目(Apoda,蚓螈目Caeciliformes),三、两栖纲分类,有尾目(Urodela),无尾目(Anura),1）无足目：两栖类最原始又特化的类群，行穴居生活。 特点：外形似蛇，尾短或无尾，无四肢和带骨；退化的骨质鳞陷在真皮之内；听觉、视觉退化，眼睛隐于皮下。 1科：蚓螈科，150种。我国仅有1种：版纳鱼螈,2）有尾目 具有长尾。体表裸露，头骨膜性硬骨比无尾目消失的少，但头骨边缘不完整。椎体在低等种类为双凹型。具