遗传学 教学课件 ppt 作者 姚志刚 赵凤娟 主编第13章 群体遗传与进化

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1、第十三章 群体遗传和生物进化,本章重点,1.生物进化理论及其发展。 2.遗传平衡定律： 哈德魏伯格定律、基因型频率和基因频率及相关计算 3.改变基因频率的因素： 突变、选择、迁移和遗传漂变。 4.隔离在物种形成过程中的作用。 5.物种形成的方式。,遗传学: 研究生物遗传和变异的规律和机理； 进化论: 研究生物物种的起源和演变过程。 每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成 和发展则有赖于可遗传的变异。 群体遗传学是研究进化论的必要基础。 群体遗传学的研究： 为生物进化的研究提供更多的证据； 解释生物进化根本原因和历史过程。,生物进化理论及其发展,第一节 生物进化的概述 第二节 达尔文的进化学

2、说及其发展 第三节 分子水平的进化,原始地球首先合成氨基酸等有机分子 整合成蛋白质、核苷酸和脂肪酸等生命分子 产生古细菌等生物有机体 蓝藻等原核生物（2534亿年前, 可进行光合作用） 原始真核生物（22亿年前） 植物、动物。,第二节 达尔文的进化学说及其发展,一、 拉马克的获得性遗传学说 提出用进废退学说和获得性状遗传原理解释生物进化 认为动植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因。 环境引起的性状改变是会遗传的。,二、达尔文的自然选择学说,生物个体普遍存在着变异； 生物的变异至少有一部分是遗传的； 生物的繁育能力大大超过它们的繁育率； 每一个个体适应环境的能力存在差别； 适合度较

3、高的个体留下较多的后代； 环境是多种多样的，生物对环境的适应也是多种多样的； 生物界通过自然选择得到多种新性状。,达尔文的进化学说,核心是选择 作为选择材料的基础是种内个体间的微小差异。 自然选择自然条件下个体微小差异的选择和积累。 种和变种内存在着个体差异和繁殖过剩现象生存斗争 自然选择，这是物种起源和生物进化的主要动力。 人工选择 人类对这些变异进行多代的选择和积累、选育出新的品种。,三、进化理论的发展,新拉马克学派 新达尔文学派 两个学派的争论首先是由德国生物学家魏斯曼（A. Weismann）和英国哲学家兼生物学家斯宾塞（H. Spencer）两人开始的。争论的中心围绕生物进化的动力问

4、题，也就是遗传特性如何发生变异和形成物种的问题。,第三节 分子水平的进化,从分子水平上研究生物进化的优点： 根据生物核酸和蛋白质结构上差异程度： 精确估计生物种类的进化时期和速度； 估计结构简单的微生物进化； 比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。 不同物种间的核酸和蛋白质组成成分差异 估测相互 之间的亲缘关系 彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相 似、其亲缘关系也就愈近。,一、分子进化现象,DNA含量上的变化 DNA质量上的进化 遗传密码的进化 蛋白质的进化 如血红蛋白；细胞色素c等。,二、非达尔文进化理论,分子进化中性论，又称中性突变随机漂变学说 认为生物大分子层次上的进化是在连续的突变压之下由

5、选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的。即，进化是“中性突变”在自然群体随机的遗传漂变的结果。,第四节 群体的遗传平衡,一、基本概念,群体遗传学的概念：是研究一个群体内基因传递情况及其 频率改变的科学。 群体: 是指一群能够相互繁育的个体，一个最大的群体就是一个物种；个体间互配可使孟德尔遗传因子代代相传， 遗传学上称为“孟德尔群体” 。 同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的 基因是一定的 基因库指一个群体中所含的基因总数。 有机体繁殖过程 并不能把各个体的基因型传递给 子代，传递给子代的只是不同频率的基因。,随机交配 在孟德尔群体中，任何一个个体都具有与其他个体以相等的概率进行

6、交配的机会。 基因型频率(genotype frequency)： 一个群体内某种特定基因型所占的比例。 一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。 基因型是受精时由亲本基因组成基因型频率 需从F2的表现型比例推算出来，再从F3加以验证。,基因频率（gene frequency）或等位基因频率（allele frequency）：,一个群体内特定基因座某一等位基因占该基因座等位基因总数的比例。基因型频率推算出基因频率。 等位基因频率决定群体基因性质的基本因素； 环境条件或遗传结构不变等位基因频率不会改变。 例： A1A1A2A2 F1 A1A2 F2 1 A1A1 : 2 A1A2 : 1 A2

7、A2,二、哈德魏伯格定律,1. 概念：在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素（如突变、选择、迁移等）的影响，则基因频率可以保持 一定，各代不变。 设：在一个随机交配群内基因A与a的频率分别为p和q（p+q=1），三种基因型AA，Aa，aa的频率为： D= p2，H= 2pq，R= q2 当3种不同基因型个体间充分随机交配 下一代基因型频率和亲代完全一样，不会发生改变。,2. 验证,设一群体内三个基因型频率是： AA Aa aa D= p2，H= 2pq，R= q2 这三种基因型产生配子频率为： A： p2 + (1/2) (2 pq) = p (p+q) = p a： (1/2) (2

8、pq) + q2= q (p+q) = q 在一个大群体中，个体间随机交配 配子间的 随机结合 可得以下结果：,3. 定律要点：,这一定律可以使一个群体的遗传特性保持相对稳定。 在随机交配的大群体中，如果没有其它因素干扰，则各代基因型频率能保持不变； 任何一个大群体内，不论原始等位基因频率和基因型频率如何，只需经过一代的随机交配就可达到平衡。 当一个群体达到平衡状态后，基因频率和基因型频率关系是： D= p2，H= 2pq，R= q2 。 自然界中许多群体都很大，个体间交配一般也是接近随机 哈德魏伯格定律基本上是普遍适用的。,4. 定律意义,揭示基因频率和基因型频率的规律，即解释了物种的遗传稳

9、定性的原因。 只要群体内个体间能进行随机交配该群体能够保持 平衡状态和相对稳定。 即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群体 的基因频率和基因型频率但只要这些因素不再继续产生 作用而进行随机交配时，则该群体仍将保持平衡。,打破平衡的意义：探讨新种形成的途径 在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变等途径， 就可以打破这种平衡 促使生物个体发生变异 群体 (如亚种、变种、品种或品系) 遗传特性将随之改变 为动、植物育种中选育新类型提供了有利的条件。 改变群体基因频率和基因型频率，打破遗传平衡 是目前动、植物育种中的主要手段。,第五节 改变群体基因频率的因素,在自然界或栽培条件下，许多因素可以影响

10、群体遗传平衡，如突变、选择、迁移和遗传漂变等，这些因素都是促进生物进化的原因。 其中突变和选择是主要的。,一、突变（mutation）：,1基因突变对于改变群体遗传组成的作用： 提供自然选择的原始材料； 影响群体等位基因频率。 如：一对等位基因，当A a 时， 群体中A 频率减少、a 频率则增加。 长期 A a ，最后该群体中 A 将被 a 代替， 这就是由于突变而产生的突变压。,2当一个群体内正反突变压相等即平衡状态时:,设：A a为正突变，速率为 u； a A为反突变，速率为 v。 某一世代中 a 的频率为q，则A的频率为p = 1 q。 平衡时，qv = pu = (1 q) u qv

11、= u uq qv + uq = u q (v + u) = u q = u / (v + u) 同理可得： p = v / ( v + u),3当基因频率未达到平衡时：,群体中A频率的改变值(p) ， 是基因a的突变频率(qv) 减去基因A的突变频率(pu)，即： p = qv pu。 当p=0时，即qv=pu时，群体达到平衡； 当一对等位基因的正反突变速率相等(即v=u)，则q和p的平衡值为0.5。,4当A a 的突变不受其它因素的阻碍，该群体最后将 达到纯合性的a ：,设：基因A的频率在某一世代是p0，则在n代之后，其频率 pn 将是： pn= p0 (1 u)n 多数基因的突变率很小(

12、1/1041/107)，仅靠突变压使 基因频率明显改变， 需要经过很多世代。 有些生物世代很短，突变压可能成为一个重要因素。,二、选择（selection）：,1. 适合度和选择系数 一个个体能够生存并把它的基因传给下一代的相对能力，记做 w； 在选择的条件下，某一基因在群体中被淘汰的百分率，记做 s； 两者之间的关系： s = 1-w 。,2. 部分淘汰隐性基因个体后的基因频率变化,q= -sq2(1-q) / (1-sq2) -sq2(1-q),3. 完全淘汰隐性个体后基因频率的变化 s1；qn= q0 / (1+nq0),4. 淘汰有害的显性基因后的基因频率变化,p = -sp(1-p)

13、2 / 1-sp(2-p) -sp(1-p)2 -sq2(1-q),三、突变和选择的共同作用,一方面，有些基因由于选择被淘汰； 另一方面，由于有不断的新突变补偿淘汰掉的基因，从而使群体维持某种平衡。 sq2(1-q) = (1-q)u sq2=u q2= u / s,四、迁移（transference）：,是指在一个大群体内，由于每代有一部分个体新迁入，导致其群体基因频率变化的现象。 个体的迁移也是影响群体基因频率的因素。 但迁移一般是小规模的。,设：一个大群体内，每代有部分个体新迁入， 其迁入率为m。则1 m为原有个体比率。 令：迁入个体某基因的频率为qm， 原有个体的同一基因的频率为q0

14、二者混合后群体内等位基因的频率q1将为： q1 = mqm + (1 m)q0 = m(qm q0) + q0 一代迁入引起基因频率变化（ q ）则为 q = q1 q0 = m(qm q0) + q0 q0 = m(qm q0) 在有迁入个体的群体内，基因频率的变化率等于迁入率 同迁入个体基因频率与原来基因群体频率差数的乘积。,五、遗传漂变（genetic drift）,1概念： 在一个小群体内，每代从基因库中抽样形成下一代 个体的配子时，会产生较大误差， 由这种误差引起群体基因频率的 偶然变化，叫做遗传漂变。,2引起遗传漂变的原因：,遗传漂变一般发生于小群体中。 在一个小群体中，由于一个小

15、群体与其它群体相隔离，不能充分地随机交配 在小群体内基因不能达到完全自由分离和组合，使基因频率容易产生偏差。但这种偏差不是由于突变、选择等因素引起的。 一般群体愈小 就愈易发生遗传漂变作用。,群体大小与遗传漂变的关系,“奠基者效应”和“瓶颈效应”,当一个小群体繁衍成一个大群体后，即由少数个体的基因频率决定了后代中的基因频率，则原来那个祖先小群体中发生的遗传漂变，其影响会在繁衍后的大群体中世世代代保存下来，这就是“奠基者效应”。 由于环境的剧烈变化，使原来大群体内的个体数急剧减少，成为一个很小的群体（类似通过“瓶颈”）。这种群体以后可能会恢复到标准的大小，但在“瓶颈”期间因遗传漂变所造成的等位基

16、因频率的变动将较长期地保留在群体中。这种群体消长对遗传组成所造成的影响，称为“瓶颈效应”。,第六节 隔离在进化中的作用,地理隔离 生态隔离 生殖隔离,慈鲷因生活环境和食物来源不同演变成为不同的种,在不同的个体或群体之间，由于遗传差异逐渐增大 生殖隔离（reproductive isolation）。 生殖隔离机制是防止不同物种个体相互杂交的环境、行为、机械和生理的障碍。 生殖隔离 达到阻止群体间基因交换之目的。 生殖隔离分为两大类： . 合子前生殖隔离：阻止不同群体成员间交配或产生合子； . 合子后生殖隔离：降低杂种生活力或生殖力的一种隔离。,第七节 物种形成,一、物种的概念,具有一定的形态结构和生理特性以及一定自然分布区，并且彼此之间可以自由交配产生正常后代的一群个