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1、第十三章 生物技术在家畜育种中的应用第一节 生物技术的概念一、生物技术的定义生物技术来自英语“biotechnology”一词，在国内的一些论著中也有将其称为“生物工程”。迄今对生物技术的概念并没有一个十分经典的表达方式，比较常见的有两种：其一是将生物技术定义为，“那些允许人们在微观上认识和控制生物遗传与繁殖过程的技术”；其二是将生物技术界定为，“能工业规模设计、经营和开发微生物、动物、植物以及动植物组织、器官、细胞的生物学特性与功能，为人类提供产品和服务的新兴技术”。二、生物技术的特点生物技术是人类最古老的工程技术之一。人类在数千年前就已经掌握了，人为地控制和改变生物固有的生命周期和生活规律
2、的技术，使生物能按照人类的意愿提供产品。例如: 据考古工作者发现，我们的祖先在公元前几千多年就开始利用微生物发酵技术酿酒，这就是一种古老的生物技术。生物技术又是当前产业革命和知识经济中的高新技术之一。传统的生物技术和新生物技术之间有着发展中的联系，又有着质上的差别。例如，过去酿酒时的发酵技术属于传统的生物技术，而今使用DNA重组技术改进的曲种，而生产高醇度的酒，则属于新生物技术范畴。由传统生物技术到新生物技术的飞跃，应该追溯到人类对于生物遗传物质及其传递过程认识的深化。20世纪初，科学家们开始认识了生物遗传的基本规律，注意到了生物在个体间或种间变异的内在根源。在此基础上发展了遗传学和育种学。科
3、技发展到了今天，人类已基本从分子水平上掌握了生命现象的规律。现在,人类可以准确地确定生物体内控制性状表现的基因，并能够将其从DNA大分子中剪切下来，按照人的要求将其接合到其它个体的DNA分子上，再通过细胞融合、转基因、胚胎移植等生物技术，创造出具有新的特殊功能的物种、品种或个体。这种新的生物技术，一方面大大地提高了基因突变发生的概率，另一方面也缩短了长期的生物进化过程。新生物技术的优越性主要体现在，它的大部分过程都是在常温常压下进行的，可以节约资源和能源，甚至不需要大量的附加设备，因此可以节省大量的费用，减少对环境的污染。更重要的是生物资源具有可循环性，这对于当前世界性的资源日趋枯竭，环境不断
4、恶化的严峻形势来说，无疑是一项具有重要意义的发展战略。生物技术主要包括四大部分，即细胞工程、基因工程、酶工程和发酵工程。近年来，随着生物技术的发展与开发，学科间相互交叉渗透更加强烈，又出现了生化工程和生物电子技术，共同构建了现代生物技术综合体系。三、动物生物技术研究领域动物科学属生命科学(life science)领域，动物科学的主要任务是，研究、开发系列畜牧生产技术，使用这些技术能按照人们的愿望，影响和控制畜禽在遗传育种、营养饲料、饲养管理、防病抗病等方面的功能和状态，为人类提供量多质优的畜产品。因此，广义地说，畜牧技术也属传统的生物技术范畴。近年来，采用新生物技术的研究手段，在家畜遗传育种
5、领域中，又发展出独具特色、自成体系的新生物技术。新动物生物技术主要包括繁殖生物技术和分子生物技术两个领域。家畜繁殖生物技术除了已经十分成熟的人工授精技术外，还包括近年来发展起来的，已日臻成熟或即将成熟的胚胎工程技术，诸如：超数排卵和胚胎移植、胚胎性别鉴定、体外受精、胚胎分割、克隆技术等。动物分子生物技术主要涉及基因组分析技术、DNA诊断技术、转基因技术等领域。80年代以来，又出现了一个被称为分子数量遗传(molecular quantitative genetics)的学研究领域，它是将分子生物技术与数量遗传学方法相结合，研究数量性状基因（QTL）定位与分子标记辅助选择（MAS）的理论和方法。
6、这一学科新领域的发展，必将给家畜育种学带来一次新的飞跃。本章将介绍在动物生物技术在家畜育种应用领域中，迄今所获得的研究成果和基本认识。在此需要注意两点：其一是由于动物生物技术是一个新兴学科领域，许多理论、方法和技术仍处在研究、发展与深化阶段，对其在家畜育种中的应用的预测，也将随之进一步延伸和扩展。因此我们在使用本教材时，应及时地吸收这一研究领域的新成果、新认识，不断完善这一部分内容。其二是新生物技术实际上是在传统常规技术基础上发展起来的。事实上，单凭新生物技术的发展是无法解决畜牧生产持续发展的全部问题。常规技术与新技术是相互补充、相互促进的，只有二者共同发展，才能建立整体的新畜牧技术体系。第二
7、节 繁殖生物技术在家畜育种中的应用一、人工授精与AI育种体系 人工授精技术自从本世纪40年代问世以来，首先在奶牛生产中，其后在其它的畜种中得到广泛地应用。近几十年来，人工授精技术不断地发展和完善，尤其是精液低温冷冻保存技术的成熟，使人工授精成为迄今在家畜育种中最重要的生物技术。它给家畜育种带来的效应可概括为以下几点： 1、通过人工授精技术，可使优秀种公畜获得大量的后代，由此迅速地扩大其优良遗传特性和高产基因在群体中的影响。2、通过精液低温冷冻保存，使得优秀种公畜的使用不受时间和地域的限制。既可以实现优秀种公畜精液跨地区，甚至于在全球任何国家和地区使用。又可以通过长期保存，使精液在任何时间使用，
8、即使种公畜死后多年，通过它的冷冻精液照样可以在育种中起作用。因此，进一步扩大了优秀种公畜在家畜遗传改良中的作用。3、依靠人工授精，可使每头种公畜承担更多头母畜的配种任务，例如一头乳用种公牛每年至少可承担1.02.0万头母牛的配种。由此大大减少了种公畜的需要量，在同样的选择基础上，提高了公畜的选择强度，从而加快了群体的遗传进展。4、通过冷冻精液的传递，能使参加后裔测定的公畜与来自不同地区、不同群体的母畜交配，从而获得数量更多、分布范围更广泛的生产性能测定数据，使得对公畜的遗传评定更精确。 5、采用精液长期冷冻保存技术，还可以更经济可靠地实现家畜品种资源保护。在过去的几十年中，国内外的家畜育种工作
9、都得到了很大的发展。导致这一快速进展的原因之一，应归结于数量遗传学方法与人工授精技术相结合形成的新育种体系。以奶牛育种为例，经过多年的研究与实践，逐渐形成一套系统地应用人工授精技术的育种方案，称之为“AI育种体系”(AI breeding system)。这个育种体系的要点是： 在畜群中广泛地应用人工授精技术，并在牛群中全部使用经过遗传评定的验证公牛(tested bulls)；在育种群中实施大规模的、规范化的生产性能测定；通过“定向选配”，即选择优秀的种公牛与育种值最高的种子母牛交配，有计划地培育后备公牛；组织科学、严格的公牛后裔测定，并应用先进的数据统计分析方法估计育种值，提高选种的精确性
10、。由于长期坚持实施“AI育种体系”，使得美国、加拿大等奶牛生产发达国家,在过去的40余年中，全国奶牛群体规模减少了三分之一，而总产奶量却稳中有升。这说明了奶牛的平均生产性能提高了30以上。据1996年统计分析结果，北京市自1972年建立种公牛站，开始全面推广冷冻精液以来，奶牛的产奶量平均每年获得将近50kg的遗传进展，在过去的25年间，奶牛平均单产净增2200kg。 在欧美发达国家，人工授精技术在猪的育种中应用得也十分广泛、深入。由猪的育种协会牵头，组织实施了类似于奶牛的“AI育种体系”。即在一个育种协作地区，由育种协会组织，建立统一的育种方案，通过集中饲养和培育优秀种公猪，采用人工授精技术推
11、广种公猪精液，在各猪场间共同合作选育和使用种公猪，实施统一的育种措施。 二、人工控制母畜繁殖周期 在畜牧生产实践中，控制母畜发情周期技术主要采用两种方法，其一是借助于前列腺素或类似药物来促使黄体提前消散，其二是通过对妊娠的处理和对幼畜的提前断奶来调节黄体的功能。采用激素药物处理，既可以促进母畜提早达到性成熟的生理状态，也可以使母畜产后提前发情。可预见，用生物技术生产的各种药物将被广泛应用。控制母畜繁殖周期技术的应用，对家畜育种工作可实现以下的效应： 1、通过人工控制发情，可以更准确地掌握畜群中母畜的繁殖生理周期，从而实现适时输精，大大地提高了畜群的受胎率。 2、通过成批母畜的同期发情处理，便于
12、一些畜群遗传改良措施的实施。例如：在较短的时间内，为了对成批的受体牛进行冷冻胚胎移植工作，提前对受体牛进行同期发情是十分必要的。此外，为了实施品种改良计划，在某一地区或某一群体中，对所有的母畜集中进行优良品种冷冻精液的输精工作，即所谓“冷配改良”，但此前需要对畜群进行同期发情处理。3、一般促进发情的药物处理还可提高母畜的排卵率，尤其对羊和猪来说，在一定程度上，可提高繁殖率，这对肉或毛的生产均是十分有利的。4、人工促进母畜性早熟，实现提前配种，在育种上可达到缩短世代间隔加快遗传进展的效应。5、产后人工催情可缩短母畜的胎间距，提高种畜的使用效率，进而提高育种效益。 三、胚胎移植与MOET核心群育种
13、体系家畜繁殖技术研究结果表明，通过对种母畜即供体牛实施超数排卵(multiple ovulation)处理，可诱发动物更多的卵母细胞的成熟和排卵，因而可充分利用卵巢中储备的生殖细胞。这种诱发排卵是在母畜黄体期间通过注射促性腺激素和前列腺素来实现的。在完成超数排卵后，即可进行授精、采胚、胚胎检验、胚胎培养与保存，然后将发育正常的胚胎移植到发情适时的受体牛生殖道内，以期实现“借腹怀胎”的目的。在这项繁殖生物技术中，超数排卵是基础，胚胎移植(embryo transfer)是手段。但人们往往习惯于将这两项相互联系的生物技术统称胚胎移植。在家畜中应用胚胎移植技术，最早是在奶牛上实现的，且迄今是应用得最
14、为深入广泛的领域。因为牛可以实现非手术采胚和移植，操作过程较易完成。1、胚胎移植在家畜育种中可实现的一般效应:与人工授精技术相似，通过使用胚胎移植技术，可以实现常规育种技术难于达到的效应： (1) 使优秀母畜能获得更多的后代，扩大其在畜群遗传改良中的作用，这对于低繁殖力畜种，诸如牛和羊更是有意义。 (2) 使用胚胎冷冻保存技术，可以用于家畜品种资源保存工作。就保种效果而言，保存胚胎的效果要优于精液保存，因为胚胎是保存了完整的基因型，而精液只包含了一半的遗传物质。(3) 通过冷冻胚胎进出口，可实现更有利的种畜遗传物质的跨越国界交换。与冷冻精液相比，通过胚胎是传递种畜全部的遗传物质，而精液只能携带
15、一半的遗传物质。与交换活畜相比，胚胎交换既经济、又几乎没有兽医防疫的风险。(4) 通过冷冻胚胎的传递，可以引进用正常手段难于实现的育种材料。例如出于育种工作的需要，从那些出于兽医卫生上的原因而封锁的国家，引进急需的育种材料；或必须要导入含有应激敏感基因的优秀品种，而运输活畜又很难实现时，引进胚胎是最好的途径。(5) 在家畜育种中，经常会遇到一些本身遗传素质十分优秀，而因某些繁殖障碍而不能妊娠的母畜。为了尽量地延续它们在育种中的作用，可采用胚胎移植，使其获得后代。2、奶牛MOET核心群育种体系如前所述，应用胚胎移植技术可大大提高母牛的繁殖力。因此，在讨论其在育种中应用的策略时，人们往往首先考虑的
16、是，通过胚胎移植扩大高产母牛在群体中的影响。但相应的育种规划研究表明，在一个实施常规AI育种方案的奶牛群体中，若应用胚胎移植技术仅旨在提高优秀母牛的繁殖力时，只能获得提高遗传进展5-10的育种成效。这一育种成效的改进，主要是由于种子母牛选择强度的提高所致。而实施胚胎移植技术的成本是很高的，因此，仅以提高母牛繁殖力或改善母牛育种环境为目的而应用胚胎移植技术策略，实际上是不现实的。 鉴于此，80年代以来，许多育种学家建议，将胚胎移植技术高效率、高强度地应用于一定规模的高产奶牛育种核心群中，通过特定育种方案的实施，在核心群中选育优秀的种公牛和种母牛，而后通过种公牛、精液、胚胎等育种材料的推广，进一步改良整个奶牛群。这个将胚胎移植技术应用于育种中的策略，可以产生很大的育种成效，与其相比，核心群中实施胚胎移植技术的成本是微不足道的。将胚胎移植技术的优势与
