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1、第三章 连锁遗传,刘丹梅 2005.9,摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945),第一节 连锁遗传的表现,香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(
2、紫圆和红长)的实际数少于理论数。,组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。,连锁遗传现象. 杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。遗传学上把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁. 相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase).,第二
3、节 连锁遗传的验证,连锁遗传的解释:,(一).每对相对性状是否符合分离规律？ (二).非等位基因间是否符合独立分配规律？,每对相对性状是否符合分离规律？,YES,两对相对性状是否符合自由组合？,F2不符合9:3:3:1的比例 F1形成的四种配子的数量不相等,NO,验证,连锁遗传的验证,测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验； 相斥相测交试验。 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50，
4、重组型配子比例低于50； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。,测交：相引相,测交：相斥相,第三节 连锁与交换的遗传机理,1、基因在染色体上呈直线排列。 2、某一基因C与其等位基因位于一对同源染色体的2个成员上，它们的位置相当，呈对称排列。 3、同源染色体上有2对不同的基因时，它们处在不同的位点上。 4、染色体经过复制，形成两条染色单体，上面的基因也随着复制。减数分裂前期同源染色体配对后，形成四合体。 5、交换只涉及到两条非姊妹染色单体。先在两基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体节段的互换，基因也随着得到了交换。 6、交换后形成的四种基因组
5、合的染色单体，通过两次细胞分裂，分配到4个子细胞（即孢子）中去，以后发育成四种配子，包括2个亲本和2个新组合。,第四节 交换值及其测定,交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：,亲本型配子+重组型配子,交换值的测定,(一)、测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 相引相与相斥相的测交结果： C-Sh相引相的交换值为3.6%； C-Sh相斥相的交换值为3.0%。,C-Sh基因间的连锁与交换,香豌豆P-L基因间交换值测定,设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为
6、： a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1 a=d, b=c,（二）自交法,F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ： b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ： c2+2cd ppll ： d2,d2,而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：,相斥相的分析：,交换值与遗传距离,1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的； 2. 两个
7、连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。,完全连锁和不完全连锁,完全连锁 (complete linkage)： 如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。即同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。
8、 不完全连锁 (incomplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。这就是非等位基因间的不完全连锁。,完全连锁(complete linkage),A B,a b,不完全连锁(incomplete linkage),基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度,基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。,第五节 基因定位,连锁分析的方法,基因连锁分析的主要方法： (一)、两点测验(two-point testcross) 通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每
9、次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。 (二)、三点测验(three-point testcross) 一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。,两点测验,1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析： 子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShShccshsh) F1 ccshsh (2).(wxwxShShWxWxshsh) F
10、1 wxwxshsh (3).(WxWxCCwxwxcc) F1 wxwxcc,两点测验的3个测交结果,2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。,3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。 C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22,两点测验的局限性,1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。,三点测验,仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。 1. 用三对性状差异的两个纯系作
11、亲本进行杂交、测交： P: 凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh + + + wxwx cc F1及测交: 饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc ,在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？,2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；,5. 确定三对基因在染色体上的排列顺序。 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较： 双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。 如：+ wx c与sh wx c相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点
12、位于wx和c之间； 同理，sh + +与+ + +相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。,基因间排列顺序确定,6. 计算基因间的交换值。 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。,7. 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。,*两个思考问题： 1.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？ 2.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传
13、距离？如何选择？,干扰和符合,1. 理论双交换值 连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？ 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。 例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为： 0.1840.035=0.64%。,2. 干扰(interference)： 测交试验的结果表明： wx和c基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域
14、交换的发生，使双交换的频率下降。 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。 为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。,符合系数(coefficient of coincidence),符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。 例如前述中： 符合系数=0.09/0.64=0.14. 符合系数的性质： 真核生物：0, 1正干扰； *某些微生物中往往大于1，称为负干扰。,连锁遗传图(linkage map),连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱(g
15、enetic map)。 遗传作图(mapping). 连锁群(linkage group)； 连锁群的数目. 遗传作图的过程与说明。 连锁遗传图绘制的基本过程； 大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？ 要求能够读懂连锁遗传图的信息。,玉米的连锁遗传图,第六节 连锁遗传规律的应用,一、理论研究中的意义 1. 基因与染色体的关系(基因论) 2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一 3. 连锁遗传作图的理论基础 二、育种改良的理论基础) 1. 育种目标是否可能达到 2. 育种目标实现可能性大小(确定分离选择群体的大小) 3. 间接选择,第七节 性别决定与性连锁,性连锁（伴性遗传）：性染色体上基因所
16、控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。,性染色体与性别决定,(一)、性染色体 性染色体(sex chromosome) 成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。 常染色体(autosome, A) 同源染色体是同型的。 例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。,(二)、性染色体决定性别方式,雄杂合型(XY型)： 两种性染色体分别为X、Y； 雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体； 雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。 性比一般是1:1。,果蝇的常染色体和性染色体,2.雌杂合型(ZW型)： 两种性染色体分别为Z、W染色体； 雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配
