普通生物学5细胞的分裂和分化

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1、五、细胞的分裂和分化 细胞分裂和细胞周期 细胞分化 细胞衰老与细胞凋亡,细胞周期：细胞从一次分裂开始到第二次分裂开始所经历的全过程。,细胞周期分成四个阶段：,间期1 （G1期） 合成期 （S期） 间期2 （G2期） 有丝分裂期（M期）,（一）细胞分裂和细胞周期,细胞周期时相组成 间期(interphase): G1 phase，S phase，G2 phase M phase: 有丝分裂期(Mitosis), 胞质分裂期(Cytokinesis) 细胞沿着G1SG2MG1周期性运转，在间期细胞体积增大(生长)，在 M 期细胞 先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。,间期： G1期：与DN

2、A合成启动相关，开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳水化合物、脂等，同时染色质去凝集。 S期： DNA合成的时期。染色体的组蛋白也在此时合成。 G2期：DNA复制完成，在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子。,G0期：有些细胞脱离细胞周期而分化成执行一定功能的细胞，它们不再分裂，称G0期细胞，如神经细胞。,根据增殖状况，细胞分为三类： 连续分裂细胞(cycling cell) 休眠细胞(G0细胞) 终末分化细胞 G0期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分，有的细胞过去认为属于终末分化细胞，目前可能被认为是G0期细胞。,1. 有丝分裂期（M期） 真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即

3、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)。遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。,过程： 前期 前中期 中期 后期 末期 细胞质分裂,（1）前期(prophase) 标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩 (condensation)形成有丝分裂染色体(mitotic chromosome） 第二个特征细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体(mitotic spindle)开始装配 Golgi体、ER等细胞器解体，形成小的膜泡,前期,（2）前中期(prometaphase) 核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白中特异的Ser残基磷酸化导致核纤层解体。 纺锤体微管与染色体的动粒结合，

4、捕捉住染色体，每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后，形成三种类型的微管。,不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期逐渐向中期运转。,前中期,（3）中期(metaphase) 所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)上，标志着细胞分裂已进入中期。,是什么机制确保染色体正确排列在赤道板上？,（4）后期(anaphase) 排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离，产生向极运动 后期大致可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后期B 后期A：动粒微管去装配变短 染色体产生两极运动 后期B：极间微管长度增加 两极之间的距离逐渐,

5、从每个染色体的两个染色单体分开向两极移动开始，这分开的染色体称为子染色体（daughter chromosome）。子染色体移向两极的整个过程，都属于后期。,后期,（5）末期(telophase) 染色单体到达两极，即进入了末期,到达两极的染色单体开始去浓缩 核膜开始重新组装 Golgi体和ER重新形成并生长 核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复,有丝分裂结束,末期,有 丝 分 裂,（6）细胞质分裂(cytokinesis) 1）动物细胞质分裂 胞质分裂开始于细胞分裂后期，在赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为分裂沟(furrow)。分裂沟的位置与纺锤体极性微管和钙离子浓度升高的变

6、化有关。 胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为收缩环,（contractile ring)。收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞。,动物细胞质分裂：以缢痕和起沟方式完成,2）植物细胞质分裂 与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞质分裂是因为在细胞内形成新的细胞膜和细胞壁而将细胞分开。,2. 有丝分裂过程的某些重要事件的细节 （1）核被膜的裂解与再生 细胞分裂前期，核纤层蛋白高度磷酸化而解体，导致核膜解体形成膜泡。末期时，核纤层蛋白发生去磷酸化作用而重新聚合并与膜泡结合，核膜孔也重新组成到新的核被膜上。最后，分散的核被膜重新融合为一。

7、,（2）纺锤体的形成 纺锤体纤维 由成束的微管和与微管相结合的蛋白质组成 极纤维和动粒纤维,前期：动粒出现，纺锤体形成。 中期：染色体位于赤道板上。 后期：着丝粒分裂染色体向两极移动。,秋水仙素：破坏微管的组成，因而阻止染色体移向两极，结果形成多倍体细胞。,（3）染色体的行为,各种细胞器的增生都是在间期发生的，以保证分裂产生的两个新细胞均能获得各种细胞器。 有些细胞器子细胞必须从母细胞中获得。,（4）细胞器的分配,3. 分裂间期与细胞周期的控制机制,细胞周期调控的关键在分裂间期。有2个起决定作用的控制点：从G1进入S和从G2进入M。,（1）染色体的一般形态 染色丝；染色体；着丝粒；主缢痕；端粒

8、。,中期染色体的形态特征,4. 染色体,染 色 体,中期染色体分类图示,（2）性染色体和常染色体 性染色体：决定性别的染色体。性染色体以外的染色体称常染色体。,人类X染色体,（3）染色体数目 各种生物的染色体数目是恒定的。 例如： 人：23对，46个 果蝇：4对，8个 猫：19对，38个 狗：39对，78个 小麦：21对，42个,（4）染色体组型 遗传学上把二倍体生物配子中所含的全部染色体称为一个染色体组。染色体组型（核型）是指一个个体或一组相关个体特有的染色体组，通常以有丝分裂中期染色体的数目和形态来表示。 不同生物有不同数目、不同形态和不同大小的染色体，即不同生物有不同的染色体组型。,人类

9、染色体核型图（男性）,（5）染色体带型 Giemsa染色；G带和R带。各个染色体的带型是稳定的；不同的物种，染色体的带型各有特点。,人类G显带染色体模式图,染色体带型,（二）细胞分化,成年人 全身细胞总数 约 1012个。 细胞种类有200 多种。 这么多种类细胞均来自 一个受精卵细胞。 细胞分化的定义：发育过程中细胞后代在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化。,上皮细胞,脂肪细胞,平滑肌细胞,心肌细胞,神经元细胞,正在受精的卵细胞,细胞分化不但发生在胚胎阶段和发育过程中，亦发生在成人阶段。如：人体血细胞的产生。 分化以后不同种类的细胞， 形态不同， 功能不同， 基因表达不同， 代谢活

10、动也不同。,1. 管家基因与组织特异性基因 细胞分化是不同类型的细胞各自表达一套特异的基因，其产物决定细胞特定的形态结构并执行各自不同的生理机能。 分化细胞所表达的基因大致可分为两种类型： 管家基因（house-keeping genes） 组织特异性基因（tissue-specific genes；或称奢侈基因 luxury gene）,管家基因： 指在所有细胞中均需表达的一类基因，其产物对维持细胞的基本结构和代谢活动所必需，如微丝蛋白基因，糖酵解酶系基因和核糖体rRNA和蛋白的基因等。 组织特异性基因： 指不同的细胞类型中特异表达的基因，其产物赋予各种类型细胞不同的形态和特异的生理机能，如

11、胰岛素基因等。,胰脏细胞,眼晶体细胞（胚胎）,神经细胞,糖酵解酶基因,晶体蛋白基因,胰岛素基因,血红蛋白基因,不同种类细胞，形态、代谢和基因表达都不同,细胞分化是组织特异性基因在时间和空间上的有序的差异表达。,2. 组合调控是组织特异性基因表达的主要调控方式 人体至少有200种以上的细胞类型 仅依赖少量的调控蛋白而启动多种类型细胞的分化 其机制是通过组合调控方式 每种类型的细胞分化由多种调控因子共同完成 关键性调控蛋白,3. 影响细胞分化的因素 组合调控方式主要受细胞信号转导系统的调控。 信号分子大体分为两大类： 激素类 旁泌素（细胞生长分化因子）,环境温度影响性别： 龟、蜥蜴 蜗牛： 性别决

12、定取决于个体之间的相互位置：互相叠压的群体中，位于下方的个体发育成雌性，位于上方的为雄性。,细胞分化的特例： 染色体部分丢失（马蛔虫） 基因重排（抗体的产生） 基因修饰：甲基化等,4. 干细胞与细胞全能性 细胞全能性（totipotency）：指细胞经分裂和分化，能发育成完整有机体的潜能或特性。 全能性细胞： 受精卵和早期胚胎 植物体细胞（具全能性）,干细胞：具有分化成其他细胞类型和构建组织与器官的能力的细胞。 多潜能干细胞：胚胎干细胞 生殖嵴干细胞 全能干细胞： 受精卵 早期卵裂球细胞 组织干细胞：多能造血干细胞 单能干细胞：仅具分化成某些类型细胞能力的干细胞（终末分化）,（三）细胞衰老与细

13、胞凋亡 1. 细胞衰老,指复制性的细胞衰老，即细胞经过有限次数的分裂后，进入不可逆转的增殖抑制状态，其结构与功能发生衰老性的改变。,早衰症是人体衰老中的一种病症,一名男子从 36 岁到 75 岁 味觉丧失 64 肾小球减少 44 肾小球过滤率减少 31 脊神经元减少 37 神经传导速度减慢 10 脑供血量减少 20 肺活量减少 44,体外培养成纤维细胞 与供体年龄有关: 来自胎儿 可传代 50 次 来自成人 可传代 20 次 与供体物种特性有关: 来自小鼠 可传代 1428 次 来自乌龟 可传代 90125 次,细胞衰老的机制： （1）端粒与细胞衰老 DNA每复制一次，其5 端的端粒便会缩短一

14、截。 （2）氧化性损伤与细胞衰老 生物氧化中产生自由基，自由基破坏生物大分子蛋白质、核酸、脂类等。使得细胞结构破坏，基因突变，导致细胞衰老。,H2O HOH,带有不成对电子的基团称为自由基,自由基的反应活泼性特别强,人体存在着清除自由基机制，这些淬灭自由基机制受遗传控制。,2. 细胞凋亡（apoptosis） 指由细胞自身基因编码的一种主动的死亡过程，又常称为细胞编程性死亡（programmed cell death， PCD）。 凋亡一词来自希腊语，意指花瓣或树叶的凋零。,多细胞生物个体的一生中，不断发生构成身体的细胞的死亡。 有两种细胞死亡： 因环境因素突变或病原物入侵而死亡，称为病理死亡

15、，或细胞坏死。 因个体正常生命活动的需要，一部分细胞必定在一定阶段死去，称细胞凋亡。,细胞凋亡是普遍存在的, 变态： 蝌蚪 青蛙 昆虫 、卵 幼虫 成虫, 哺乳类: 皮肤，指（趾）甲 红细胞： 分化成熟 失去细胞核 凋亡 淋巴细胞： 95% 以上在成熟之前死去， 不到 5% 成熟后只存活一至几天 T细胞杀伤靶细胞的机制之一， 就是诱使靶细胞凋亡 癌细胞亦可看作是凋亡失控了的细胞。,细胞凋亡和细胞坏死有明显区别:,细胞凋亡 细胞坏死Apoptosis Necrosis, 细胞变圆,与周围细胞脱开 细胞外形不规则变化 核染色质凝聚 溶酶体破坏 细胞膜内陷 细胞膜破裂 细胞分为一个个小体 胞浆外溢 被周围细胞吞噬 引起周围炎症反应 ,细胞凋亡受基因控制。线虫是研究细胞凋亡的理想材料。 每条线虫具有1090个细胞，其中131个细胞在发育过程中凋亡。从线虫中找到若干控制细胞凋亡的基因。 例：秀丽隐杆线虫1031个细胞 ，131个细胞凋亡，找到一系列与细胞凋亡有关的基因：ced-3、ced-4 诱发、启动凋亡 ced-9 抑制凋亡,红细胞,白