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1、2.4.2 非等位基因间的相互作用,孟德尔比率的变化 孟德尔比率表现的前提： 1 纯系。 2 性状由一对基因控制，完全显性。 3 配子发育良好，无选择受精。 4 所有配子的存活率相同。 5 实验群体要大。,从一种前体物质转化为它的最终产物的全部步骤构成了生物合成途径(biosynthetic pathway).,只要有两个或多个基因所确定的酶来催化一个共同途径中的反应步骤,就是遗传相互作用(genetic interaction)的常见例子.,P(前体) A B C(终产物),e=enzyme g= gene A,B= metabolite C= final product,G1+ e1,G2
2、+ e2,G3+ e3,最初,抑制或掩盖另一个基因座上一个基因的作用或基因座,称做是上位的(epistatic).被抑制的基因或基因座就是下位的(hypostatic).后来,发现两个基因座可以互相表现为上位.现在,几乎任何一种涉及掩盖一个基因的基因间的相互作用都可以与”上位性”同义.显性包括等位基因内的抑制,也包括在同一个基因座上一个等位基因对另一个等位基因表达的掩盖作用.上位性包括等位基因间的基因抑制,或一个基因座对另一个基因座表达的掩盖作用.在双因子杂合亲本的子代中观察到的9:3:3:1的经典表型比例可以被上位作用修改,变成9:3:3:1组合而成的不同比例.,1. 基因互作(intera
3、cting gene) 不同对的基因相互作用,出现了新的性状,叫.,Example 1,玫瑰冠与单冠是一对基因决定的,玫瑰冠为显性; 豆冠与单冠的关系是由另一对基因决定的,单冠为隐性.,可以认为胡桃冠的形成是由于P与R的互作,而1份的单冠是由于p 与r互作的结果.,P: RRpp(玫瑰冠) x rrPP(豌豆冠) F1: RrPp(胡桃冠) F2: R_P_(胡桃冠) R_pp(玫瑰冠) rrP_(豌豆冠) rrpp(单冠) 9 3 3 1 鸡冠形状的遗传 基因互作,Example 2,1. 野生型:黑色素在橘红色斑纹两边,OOBB; 2. 全身花纹为黑色,橘红色基本消失,ooBB; 3.橘红
4、色斑纹,OObb; 4.白色, oobb.,P ooBB x OObb (黑色) (橘红色) F1 OoBb (野生型) (自交) F2 O_B_ O_bb ooB_ oobb 野生 橘红色 黑色 白色 9/16 3/16 3/16 1/16,O基因决定橘红色素酶的形成,隐性突变基因o控制橘红色素的功能丧失;B基因的作用是决定黑色素的合成.o基因 与 b基因的作用出现新的性状(白色),缺乏O基因 ooBB或缺乏B基因OObb这即为亲本类型.,Gene interaction in which two loci determine a single characteristic, fruit c
5、olor, in the pepper Capsicum annuum.,Genotype Phenotype R_C_ red R_cc brown rrC_ yellow rrcc green,2. 互补效应(complementary effect) 若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状,其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变型性状,这些基因称为互补基因,Mendel比率修饰为9:7.,P 白花 CCpp 白花ccPP F1 紫花(CcPp) (自交) F2 C_R_ C_rr ccR_ ccrr 9红花 3白花 3白花 1白花,Example 1 香豌豆(Lathyrus o
6、doratus),CCRR(red) x CCrr (or ccRR)(white) CCRr (or CcRR)(red) (自交) CCR_ CCrr (or C_RR ccRR) 3red 1 white,这里仅C与R是互补基因.,C P 无色 无色的 紫色素 色素元 中间产物 图 4-23 互补效应的生化机制,hhDD X HHdd 非毒 (非含氰 ) 非毒(非含氰 ) HhDd 含氰 9 H-D- 3 H-dd 3 hhD- 1 hhdd 含氰 非含氰,前体物 产氰糖苷酶 含氰糖苷 氰酸酶 氰 geneD geneH,Example2 白花三叶草叶片含氰(HCN)的遗传,产生氰化物的
7、生化途径,F2 叶片产氰的测定结果,F2比例 表型 基因型 含氰提取液 加含氰糖苷 加氰酸酶 9/16 产氰 D-H- + + + 3/16 不产氰 D-hh - - + 3/16 不产氰 ddH- - + - 1/16 不产氰 ddhh - - -,Experimental evidence,+ 产氰， - 不产氰,Snail 蜗牛,鸡的抱窝性是由两对显性互补基因A和C共同作用的，aacc基因型是不抱窝的。,P 抱窝AACC不抱窝aacc F1 抱窝 AaCc 自交 F2 9 A_C_ (3A_cc+3aaC_ +1aacc) 9抱窝 7不抱窝,说明抱窝是A和C基因互补作用的结果，在不抱窝的
8、这7/16种，只有aacc这1/16是纯合的，而A_cc和aaC_杂交还可产生抱窝鸡。,抱窝也叫恋巢，即母鸡的就巢性。它是母鸡的一种繁殖本能。当母鸡产一窝蛋后由于脑下垂体前叶分泌的类似哺乳动物的泌乳激素增多，使鸡体内各部分发生很大的变化，如卵巢机能衰退，体内血液流动加快，体温升高等，使母鸡颈部和背部羽毛竖起，两翅张开，即出现抱窝。母鸡抱窝时间常因品种不同而不同，少则数日，多则长达几个月。母鸡抱窝后即停止产蛋，抱窝时间越长，对产蛋量的影响越大。,在不排斥其他作用机制的前提下,互补基因的相互作用机制可以用下列通式表示: X Y Z X,Y,Z 是3个互补基因,X,Y是两个中间产物,没有表型效应,Z
9、是决定表型的最终产物.基因X,Y,Z对于Z 的产生都是必要的,X 或Y或的突变和 Z的突变一样导致同一突变型,即由于Z的缺乏所导致的表型.,X,Y,Z,3. 抑制基因(suppression gene, inhibitor) 有些基因本身并不能独立地表现任何可见的表型效应,但可以完全抑制其他非等位基因的表型效应,这种基因称为抑制基因,Mendel比率被修饰为13:3.,亚洲白茧iiyy x 黄茧 iiYY 黄茧iiYy (自交) 黄茧iiY_ 白茧iiyy 3 1,欧洲白茧IIyy x 黄茧 iiYY 白茧(IiYy) (自交) I_Y_ I_yy iiY_ iiyy 9白茧 3白茧 3黄茧
10、1白茧,当I基因存在时,抑制了黄茧基因Y的作用,只有I不存在时,Y的作用才能表达.,鸡羽毛的颜色,4 上位效应(epistasis) 一对等位显性基因的表现受到另一对非等位基因的作用,这种非等位基因间的抑制或遮盖作用叫上位效应.起抑制作用的基因称为上位基因(epistatic gene),被抑制的基因称为下位基因(hypostatic gene).,上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用； 下位性：与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。,P 白皮WWYY 绿皮wwyy F1 白皮WwYy F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮(wwY_
11、)：1绿皮(wwyy),Example 1. 西葫芦：显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有 上位性作用。,4.1 显性上位(dominance epistasis)(12:3:1) 如果一个基因座的显性等位基因比如A等位基因,无论另一个基因座B的等位情况如何,都会产生某一表型,那么A基因座对B基因座就是上位的.而且,由于显性等位基因A可以在B和 b存在的情况下表达自己,这就是一个显性上位的例子.只有当个体基因型在上位基因座是纯合隐性(aa)时,下位基因座的等位基因(B 和b)才能表达,因此,基因型A_B_ 和A_bb会产生同样的表型,而aaB_ 和aabb产生另外2种表型. F2的分离比例
12、为12:3:1。,Yellow pigment in summer squash is produced in a two-step pathway.,W_Y_ white squash W_yy white squash wwY_ yellow squash wwyy green squash,Squash 南瓜,Example 2 狗毛色的显性上位遗传,显性基因I遮盖了属于它的下位基因基因B和b,因此,在有I存在时,由于其上位作用而产生白色狗,而与I独立分离B 基因,只有当I不存在时才在F2中表现作用而产生非白色狗;当两对隐性基因为纯合时,不存在上位和显性作用,才产生褐色狗.,在F2中,白
13、色狗与非白色狗之比是3:1,在非白色狗内部,黑色狗和褐色狗之比也是3:1.,4.2 隐性上位(recessive epistasis)(9:3:4) 如果一个基因座的隐性基因型(如aa)抑制另一个基因座B上等位基因的表达,那么A基因座就对B基因座表现出隐性上位.只有A基因座有显性等位基因存在时,下位的基因座上的等位基因才能表达.基因型A_B_ 和 A_bb产生另外两种表型.9:3:3:1的比例变成了9:3:4的比例.,家鼠毛色隐性上位遗传,在F2中,有色个体与白色个体之比是3:1,而在有色个体内部,黑色个体和淡黄色个提之比也是3:1.,基因C可能决定黑色素的形成,而R和 r控制黑色素在毛内的分
14、布.没有黑色素的存在,就谈不上黑色素的分布,所以纯合的cc个体中,基因R和r的作用都表现不出来.隐性基因cc可遮盖另一对非等位基因R 和r的表现,而R 和r的表现是由非等位的隐性基因c来决定的.,aa基因对T_(斑纹)有隐性上位掩盖作用。,上述上位作用与显性作用不同，上位性作用发生于两对不同等位基因之间，而显性作用则发生于同一对等位基因的两个成员之间。,5 具有叠加效应的重复基因(9:6:1) 如果两个基因座中的任何一个(但不是两个)在显性条件(纯合或杂合)下产生同样的表型,F2的比例会变成9:6:1. 当上位基因参与产生不同量的物质(比如色素)时,可以认为每个基因座的显性基因型独立产生一个单位的色素.因此,基因型A_bb 和aaB_ 分别产生一个单位的色素,因此具有相同的表型.基因型aabb不产生色素,但是在基因型A_B_中会产生叠加效应,产生2个单位的色素.,6 重复显性基因(15:1) 如果两个基因座上的等位基因会产生相同表型而不具有叠加效应,那么9:3:3:1的比例就会修改成15:1.,P 三角形T1T1T2T2 卵形t1t1t2t2 F1 三角形T1t1T2t2 (自交) F2 15三角形(9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_): 1卵形(t1t1t2t2),P 红皮(R1R1R2R2)白皮(r1r1r2r2) F1 红皮R1r1
