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1、Chapter 9 Metabolism of Carbohydrates,第九章 糖 代 谢,Section 1 Introduction,第一节 概 述,生物化学,糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生物。如葡萄糖、蔗糖、淀粉、糖原、糖复合物等。,糖的概念,食物中的糖主要是淀粉，经消化为葡萄糖吸收入血后进行代谢，故糖代谢主要指葡萄糖代谢。,糖类在生物体的生理功能主要有： 1、 氧化供能：糖类占人体全部供能量的50%-70%。 2、储存能量，维持血糖：糖在体内以糖原的形式进行储存 3、提供原料，合成其它物质：为其它含碳化合物的合成提供原料 4、参与构
2、造组织细胞：如细胞膜、生物膜、神经组织等的组分。 5 、其它功能：构成体内一些具有生理功能的物质。,一、糖的生理功能,二、糖的消化吸收,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以淀粉为主。 消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。,（一）糖的消化,（二）糖的吸收,主要在小肠上段以单糖形式吸收。,三、糖代谢概况,葡萄糖,第二节 糖的无氧分解,Section 2 Glycolysis,糖的无氧酵解（glycolysis）是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。又称糖酵解。,Whats glycolysis?,无氧酵解的全部反应过程在胞液(cytoplasm
3、)中进行，共11步， 无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。,一、糖酵解的反应过程,一、糖酵解的反应过程,分两个阶段： 第一阶段 葡萄糖分解为丙酮酸（pyruvate ） 第二阶段 丙酮酸转变为乳酸 （lactate）,特点：反应不可逆,需ATP提供磷酸基和能量,己糖激酶,(1) 6-磷酸葡萄糖的生成,(2) 6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖,(3) 6-磷酸果糖磷酸化成1，6-二磷酸果糖,特点：不可逆反应。需ATP提供磷酸基和能量 磷酸果糖激酶-1 是糖酵解最重要的限速酶之一,6-磷酸果糖激酶-1,(4) 1，6-二磷酸果糖裂解成2个磷酸丙
4、糖,(5) 3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，该途径唯一的氧化步骤,(6)1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,特点：磷酸甘油酸激酶催化，第一个底物水平磷酸化反应,(7) 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油变位酶,可逆的磷酸基转移过程,（8）2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸,烯醇化酶,特点：电子重排和能量重新分布，利于高能磷酸键生成,（9）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,丙酮酸激酶,特点：第二个底物水平磷酸化反应，反应不可逆,（10）丙酮酸可作为受氢体还原生成乳酸,乳酸脱氢酶,特点：保证糖酵解过程得以继续运行,1.不需氧的产能过程 从葡萄糖开
5、始净生成2mol ATP 从糖原开始净生成3mol ATP 2.全过程在细胞液中进行,糖酵解小结,3.三个关键酶催化的反应不可逆 关键酶：己糖激酶 磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶 4.乳酸的生成 使糖酵解途经中生成的NADH+H+重新转变成NAD+，保证糖酵解过程继续运行 5.红细胞中的糖酵解存在2，3-二磷酸甘油酸支路,糖酵解反应全过程,（G ）n,G,F-6-P,G-6-P,ATP,ADP,ATP,G-1-P,ADP,F-1,6-2P,磷酸二 羟丙酮,3-磷酸 甘油醛,已糖激酶,磷酸果糖激酶-1,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,NAD+,NADH
6、+H+,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶,ADP,ADP,ATP,丙酮酸激酶,第一次底物水平 磷酸化,第二次底物水平 磷酸化,反应式,1.葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O 2.总反应： 葡萄糖+ 2ADP + 2Pi 2乳酸 + 2ATP + 2H2O,1.糖酵解是机体在缺氧情况下供应能量的主要方式。 2.糖酵解是红细胞供能的主要方式 3. 2，3-二磷酸甘油酸对调节红细胞的带氧功能具有重要的生理意义 4.某些代谢旺盛的组织（视网膜、睾丸、白细胞等即使在有氧条件下仍以糖酵解为其主要供能方式 5.为体内其它物质的合成提供原料,（三
7、）糖酵解的生理意义,葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧化（aerobic oxidation）。,二、糖的有氧氧化,绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞的胞液和线粒体(cytoplasm and mitochondrion)内进行。 一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生30/32分子ATP。,一、有氧氧化的反应过程,糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。,糖的有氧氧化与糖酵解：,葡萄糖丙酮酸乳酸（糖酵解),（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：,第一阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进
8、行，一分子葡萄糖(glucose)分解后净生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子（NADH +H+）。 2分子（NADH +H+）在有氧条件下可进入线粒体(mitochondrion)产能，共可得到21.5或者22.5分子ATP。故第一阶段可净生成3或5分子ATP。,（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：,丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA (acetyl CoA)。,丙酮酸的氧化脱羧作用,由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸(pyruvate)，故
9、可生成两分子乙酰CoA(acetyl CoA)，两分子CO2和两分子(NADH+H+)，可生成22.5分子ATP 。 反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途径的关键酶之一。,丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱羧酶（E1），硫辛酸乙酰基转移酶（E2），二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。 该多酶复合体包含六种辅助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。,（三）经三羧酸循环彻底氧化分解：,三羧酸循环（TAC，柠檬酸循环或Krebs循环）是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，经历4次脱氢及2次脱羧
10、反应，又生成草酰乙酸，而草酰乙酸再生的循环反应过程。 三羧酸循环在线粒体中进行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成10分子ATP，故此阶段可生成210=20分子ATP。,-酮戊二酸,延胡索酸,巴斯德效应（Pastuer effect）是指糖的有氧氧化可以抑制糖的无氧酵解的现象。 有氧时，由于无氧酵解产生的NADH和丙酮酸进入线粒体而产能，故糖的无氧酵解代谢受抑制。,三羧酸循环的特点,三羧酸循环的特点,循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，是单向反应体系，为不可逆反应。 三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2;有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。有一次底物
11、水平磷酸化，生成一分子GTP。,三羧酸循环是机体主要的产能方式，每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成10分子ATP。 三羧酸循环必须不断补充中间产物，中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗，但会移出循环参与其它代谢途径。 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。,糖的有氧氧化是机体获得能量的主要方式，一分子葡萄糖以有氧氧化可生成30或32个ATP. 是糖、脂、蛋白质三大物质分解供能的共同通路。 是糖、脂、蛋白质三大物质互变的共同途径。,三羧酸循环的生理意义,二、有氧氧化生成的ATP,糖的有氧氧化是机体获得能量的主要方式，一分子葡萄糖以有氧
12、氧化可生成30或32个ATP. 三羧酸循环是体内营养物质彻底氧化分解的共同通路。 三羧酸循环是体内代谢物质相互联系的枢纽。,三羧酸循环的生理意义,三、有氧氧化的调节,丙酮酸脱氢酶系 Pyruvate dehydrogenase complex,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,乙酰辅酶A,顺乌头酸酶,苹果酸,柠檬酸合酶,异柠檬酸脱氢酶,a-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰辅酶A合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)是指从G-6-P脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖和NADPH
13、等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。,三、磷酸戊糖途径,全部代谢过程可分为两个阶段： G-6-P氧化分解生成5-磷酸核酮糖： G-6-P脱氢氧化生成6-磷酸葡萄糖酸：,一、反应过程,（2）6-磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖：,在此阶段，经由5-磷酸核酮糖的异构可生成5-磷酸核糖 5-磷酸核酮糖经一系列基团转移及差向异构反应生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。 基团转移阶段的所有反应均为可逆反应。,5-磷酸核酮糖的基团转移反应过程：,TAC,磷酸戊糖途径在细胞的胞液(cytoplasm)中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phospha
14、te dehydrogenase)。,磷酸戊糖途径的代谢起始物是G-6-P，返回的代谢终产物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。全过程没有ATP生成，因此此过程不是机体产能的方式。,二、磷酸戊糖途径的生理意义,1. 是体内生成5-磷酸核糖的惟一代谢途径：,体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，这是体内惟一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径。 磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。,二、磷酸戊糖途径的生理意义,NADPH在体内可用于： 作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。
15、参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。,2. 是体内生成NADPH的主要代谢途径：,NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶，对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含量进而保护巯基酶的活性。 维持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。,三、其它单糖的酵解,人体可吸收利用的单糖除了葡萄糖以外，还有果糖和半乳糖等单糖，它们均可以通过转变过程，最终进入糖酵解途径。,第二节 糖原的合成与分解,Section 2 Glycogenesis and Glycogenolysis,糖原（glycogen）是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高分子多糖类化合物
16、。 糖原分子的直链部分借-1,4-糖苷键而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借-1,6-糖苷键而形成分支。,糖原的分子结构,糖原合成或分解时，其葡萄糖残基的添加或去除，均在其非还原端进行。 糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、肾和肌肉组织细胞的胞液中。,一、糖原的合成代谢,糖原合成的反应过程可分为三个阶段： 1活化：由葡萄糖生成UDPG（uridine diphosphate glucose），是一耗能过程。 磷酸化：,（一）反应过程：, 异构：G-6-P转变为G-1-P：, 转形：G-1-P转变为尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG):,2缩合： 在关键酶糖原合酶的催化下，以原有糖原分子为引物，添加新的葡萄糖单位。,3分支： 当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，在分支酶(branching enzyme)的催化下，将距末端67个葡萄糖残基组成的寡糖链由-1,4-糖苷键转变为-1,6-糖苷键，使糖原出现分支。,糖原的合成与分解代谢,
