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1、第十三章 营养繁殖苗培育,一、营养繁殖概述 二、扦插育苗 三、嫁接育苗 四、其他营养繁殖育苗 1.埋条育苗 2.压条育苗 3.埋根育苗 4.组织培养育苗,一、营养繁殖概述,1.营养繁殖Vegetative propagation概念 营养繁殖（无性繁殖）：利用植物的营养器官（包括根、茎、叶、芽）繁殖新植株的方法 用这种方法培育的苗木，称为营养繁殖苗 营养繁殖原理 植物营养器官生理上的自然再生能力 高等植物细胞的全能性,一、营养繁殖概述,2.营养繁殖优缺点（与有性繁殖相比） 优点 有利于林木优良遗传特性的保存以及优良基因、品种和类型的繁殖，后代性状保持一致 提高有些树种生产苗木的成效和繁殖系数，
2、适用于某些不易采到种子或种子繁殖比较困难的树种，如杨树、泡桐、楸树等，经济简便 生长速度快，可以提早开花结实，为杂交育种创造条件 特殊造型的园林植物需通过营养繁殖的方法来繁殖和制作 缺点 繁殖材料来源不足，大面积育苗和造林受到限制 多代无性繁殖后，会产生早衰现象 营养繁殖苗的根系没有明显的主根，不如实生苗的根系发达(嫁接苗除外)，抗性较差，而且寿命较短,用组培苗营造的巨尾桉林,一、营养繁殖概述,3.营养繁殖的种类 利用离体营养器官（离体繁殖） 扦插繁殖（应用最多） ：枝插（硬枝扦插、嫩枝扦插），根插，叶插 埋条繁殖 根茎留土繁殖 利用非离体营养器官 压条繁殖：低压、高压 分生繁殖 分蘖繁殖：切
3、除由根上萌发的根蘖进行繁殖 分株繁殖：从茎上切下不定芽进行繁殖 微体快速繁殖（组织培养） 植株培养、胚胎培养、器官培养、组织培养、花粉培养等 嫁接繁殖（果树为主） 芽接繁殖、枝接繁殖、靠接繁殖、微型嫁接等,二、扦插育苗Cutting culture,1.概述 概念 扦插育苗：利用苗干或树木枝条的一部分做繁殖材料，插入土壤等基质中进行育苗的方法 插穗：经过截制的繁殖材料，包括根、茎、叶等 扦插苗：用插条法培育的苗木 根据扦插材料的木质化程度，扦插分为硬枝扦插和嫩枝扦插；根据取材部位分根插、枝插、叶插 扦插育苗方法较简单，成活率较高，繁殖速度快，单位面积产量比其他营养繁殖法都高，适用树种比较多，成
4、本较低，所以它是营养繁殖法中在林业生产上应用最广泛的一种育苗方法。,二、扦插育苗,2.插条成活原理 植物细胞的全能性（Totipotency） 植物的每个细胞都具有该植物的全部遗传信息和发育成完全植株的能力 Haberlandt（1902年，法国植物学家）最早提出植物细胞全能性的设想，但未得到实验证明 Steward（1958）培养胡萝卜根细胞，诱导分化产生植株，并形成花，是全能性的最初证明 嫩枝扦插，由于地上都具有叶片和芽，所以关键是插条生根。,二、扦插育苗,2.插条成活原理 植物细胞的脱分化（dedifferentiation）和再生化（redifferentiation） 处于分化并具有
5、一定结构和功能的薄壁组织，在受到外界条件的刺激以后，改变细胞原来的结构、功能、而且恢复到无结构的分生组织状态，即愈伤组织状态，这种现象称脱分化，脱分化的愈伤组织在外界条件适宜的情况下，又可以重新分化出根和茎，进行形态建成，即再生化。嫩枝基部当接受外界刺激后，或由预定的根原基直接发育形成不定根，或随愈伤组织分化形成微管系统（木质部、韧皮部、形成层）并分化出生长点，继而形成不定根,“不定根”发生的解剖学特征,3年生杨树树干横剖面 1、潜伏根 2、周皮 3、树皮 4、韧皮部 5、伞形射线 虚线1年生或2年生潜伏根,二、扦插育苗,2.插条成活原理 插穗成活与否，主要决定于插穗能否生根 枝条的营养状况
6、是否具有根原始体 能生根则能成活。生根快的成活率高，生根慢的成活率低。 插条所形成的根主要是不定根。按照根原基（生根原始体）形成的部位以及形成原因可以将不定根的发生分为两类：一是先期形成的根原基长成不定根；另一种是通过诱导生成的不定根。而按照不定根发生部位的不同可以分为皮部生根、愈伤组织生根和综合生根三种类型。,“不定根” 如何形成？,分化 发育 细胞分化 根原始体 根原基 不定根,二、扦插育苗,2.插条成活原理 皮部生根 生根过程：根原基一般先期形成。由大量特殊的薄壁细胞群（即根原基）组成，位置多在枝条内最宽髓射线与形成层的结合点上，生长中期形成，并在生长末期潜伏于皮层深处。当插穗插入基质后
7、，在适宜的湿度、温度和通气条件下，经过37天，根原基的先端不断生长发育，并穿过皮层从皮孔中长出不定根。 特点：扦插前，插穗皮部就已形成根原始体，扦插后，根原始体继续生长，插后12周根从皮孔中长出，不定根容易形成，生根期较短，扦插成活率一般较高 树种：杨树、柳树、紫穗槐、黄栌、木樨、香柏、扁柏、迎春花、金银花、爬墙虎等,二、扦插育苗,2.插条成活原理 皮部生根 皮部根的排列方式 散生：上部根在茎节和节间均有生长，无规则散生于整个插条上，大多皮部及中间生根型树种属此类排列方式，如杨树、红瑞木、福建柏等 簇生：皮部根在插条上呈簇状或小区域集中分布，如针叶树、桑树 轮状：皮部根主要生于各个茎节上，呈轮
8、状排列在整个插条上，分布有35层轮生根，节间只有零星分布的根，如悬铃木、珊瑚树 纵列：皮部根沿插条纵轴排成纵列，如大叶黄杨、橡栎类,二、扦插育苗,2.插条成活原理 愈伤组织生根 生根过程：形成愈伤组织是植物受到伤害后的一种保护性反应。在插条的下切口处，受愈伤激素（NAA、IBA、2,4-D或细胞分裂素KT、6-BA）的刺激作用，引起形成层和形成层附近的薄壁细胞分裂，形成半透明瘤状突起，称为初生愈伤组织。初生愈伤组织继续分生，形成生长点，在适宜的水分和温度条件下，可以从生长点或形成层中分化产生根原基，并进一步发育成不定根。 特点：扦插生根过程漫长，一般需要 12个月；插穗在愈伤形成过程因不能忍受
9、水分和养分亏缺容易死亡，需要采用激素处理 树种：多为生根困难树种，生根期相对较长，如马褂木、银杏、山楂、海棠、华山松、雪松、侧柏、园柏、刺槐、白榆、臭椿、川楝、楸树、泡桐,二、扦插育苗,2.插条成活原理 愈伤组织生根 愈伤根的排列方式 取决于愈伤组织的特性和形状，插条下切口愈伤组织的形状因树种和插条粗细而异，一般有3种 愈伤组织长满整个下切面呈圆形或扁球形，愈伤根在整个愈伤组织上呈须状或簇状，针叶树种多属此类 愈伤组织在下切口横断面的形成层周围形成瘤状环，愈伤根从环的周围长出，呈轮状，插条的髓心部分并没有愈伤所覆盖 除下切面形成愈伤组织外，在下切口以上3cm范围内由于刺激作用，使薄壁细胞迅速分
10、裂，形成明显变大的刺激愈伤组织。愈伤根除部分着生于自由愈伤部位外，多数集中于刺激愈伤部位长出,二、扦插育苗,2.插条成活原理 综合型 皮部生根和愈伤组织生根两种类型共同作用生成不定根，自然条件下，一般是综合生根为主，只是对某一个树种而言其中的一种生根方式占主体 特点：先从皮部生根的树种成活率较高，先从愈伤组织生根的树种成活率较低 树种：杉木、花柏、翠柏、小叶杨、毛白杨、杂交杨（I-214、I-72、I-69、I-63）大叶黄杨、八里庄杨、樱花、部分阔叶树,皮部生根型,愈伤组织生根型,综合生根型,皮部生根型,愈伤组织生根型,二、扦插育苗,2.插条成活原理 特殊生根方式新茎根 插条成活后，由上部第
11、一个芽（或第二个芽）萌发长出新茎，当新茎部被土壤掩埋后，往往会长出不定根，这就是新茎生根，如杨、柳等，对于新茎根要及时培土使之形成三层根，提高苗木质量,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 根据细胞全能性的理论，植物体的任何活细胞都具有再生能力。但为何在扦插过程中，给予相同条件，仍然存在扦插不能成活的问题。需要考虑的问题主要包括以下几个方面： 插穗内在原因 外界环境条件,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （1）树种遗传特性 容易生根7493%：在一般技术条件下就能获得较高的成活率，如杨、柳、悬铃木、榕树、水杉、爬山虎、常春藤、柏树等 不易生根56.766.7%：需要较高的技术
12、和细致的管理，才能获得良好效果的树种，如雪松、南洋杉等 生根困难045%：在般情况下不能生根，即使采取一些特殊处理，生根率也比较低，如松、枥、樟、白玉兰、苦楝、板栗、核桃等 根据实践经验，插条生根的难易大致上有以下规律 常绿阔叶树种较常绿针叶树种易生根 速生树种较慢生树种易生根 落叶阔叶树种中，灌木、藤本较易生根 湿生树种较旱生树种易生根,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （2）母树及枝条年龄 规律 母树年龄越大，生根越困难。多采用12年母树，再生能力强，扦插成活率高 一年生枝条生活力和再生能力较多年生枝条强，生根较好 大量事实证明：随母树及枝条年龄的增加，生根率下降，生根时
13、间延长，根数减少，根条粗短，质量变差，生根苗移栽成活率低，生长量下降,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （2）母树及枝条年龄 原因 植物新陈代谢作用和生活力随年龄增加而递减，幼树枝条生活力和分生能力较强，生根情况较好 年幼母树再生能力强，含抑制生根物质少，所含营养物质主要用于营养生长，所以枝条的生根力强，成活率高 有人认为与老龄材料酚类化合物含量下降有关,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （3）枝条部位 枝条的位置效应（枝条着生位置）：同一母树上相同年龄的枝条，由于在母树上着生的部位不同，生根能力也有显著差异。一般偏离主干越远（分枝次数越多）的枝条发育状况越
14、差，生根越困难 枝条部位：枝条中部的插穗生根数量最多，成活率最高，基部次之，上部最少，主要是因为枝条中部的根原基数量多，营养多。,枝条离树干越近，生根越易，反之越难，采集同一母树株近根部萌蘖条作为插条，生根能力较强 原因：离主轴越远的枝条，发育越成熟，抑制物质含量高，而近主轴枝条，从发育上看，处于幼年阶段，可塑性大，易于生根。也有人认为，内部及下部插条与其长期处于遮阴有关，易于生根,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （4）枝条生长发育状况及营养物质含量 插穗内贮藏的养分是扦插时形成新器官及其初期生长所需养分的主要来源，特别是碳水化合物贮量的多少。在年龄相同时，发育充实，养分积
15、累多的枝条再生能力较强。,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （5）插穗的留叶量 主要针对常绿树种或嫩枝扦插 插穗上的叶子可以直接制造养分以及合成生长激素，促进插穗生根。但留叶量太多，容易造成水分过度蒸腾和蒸发，一般23片即可 如池杉扦插，带叶插穗成活率为93，而不带叶的成活率仅7,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （5）插穗的留叶量 目前多数人认为，绿枝扦插应保留一定的叶面积来制造生长所必须的碳水化合物和激素，而strydom则认为叶的作用主要是提供激素而不是营养，同时在有间歇性喷雾装置时，不必考虑叶片蒸腾造成的不利影响 新西兰林科所对水分进入插穗途径及有效
16、性进行试验，证明其途径包括：1.茎部切口；2.入土的叶片；3.与插穗解除的茶水角质层；4.通过湿润空气和湿润叶片吸入。其中，前两种最有意义，后两种作用小或无作用，所以，辐射松、雪松等树种扦插应保留全部叶片,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （6） 插穗长度 插穗长度对成活率和苗木生长量有一定影响 短插穗含有根原基少，生根机会和数量少 短插穗贮藏营养物质和水分少 插穗短，入土浅，表土层土壤含水量低 多数落叶阔叶树插穗以1025cm为宜。常绿树种一般在1035cm之间,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 插穗内在原因 （7） 插穗粗度 多数落叶阔叶树插穗以12cm为宜，常绿树种一般在03cm之间，针叶树种由于生长缓慢，故0.3cm以上为佳，速生树种粗生长缓慢如杨柳等则细（12cm，不低于0.7cm） （8） 枝条木质化程度 （9） 切口位置、下切口切法、插入方式 （10）插条极性,二、扦插育苗,3.影响插穗成活的原因 外界环境条件 （1）扦插基质 对扦插生根影响最大的主要
