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1、人的大脑是怎样处理信息的？流云 http:/ cGMP（Ca 2+），黑暗中，cGMP 的作用使 Na+通道蛋白活化，导致 Na+通道开放，Na +持续内流（暗电流），光感受器细胞去极化；光照引起视色素分解，使视盘膜上的 GTP结合蛋白分子活化，后者再激活 PDE，迅速分解 cGMP，引起Na+通道关闭，暗电流骤降，光感受器细胞膜超极化，这样光能就转化为神经电信号。2、视网膜，复杂的信息处理（外周脑），研究相当清楚。视网膜这个两维的、多层次信息处理的最后结果，是经由视网膜神经节细胞以动作电位脉冲调频的方式，传递给脑的。3、感受野（receptor field）：视通路中任一神经元都在视网膜（或
2、视野）上有一个代表区域。同心圆拮抗型感受野，包括给光中心和撤光中心两类，为心理学马赫带现象提供生理学基础，非同心圆的感受野的细胞对快速运动、运动方向以及某些图形特征产生反应。4、初级视皮层（纹状皮层），在整个大脑皮层研究最透彻的一部分，面积最大的区域。功能柱：具有相同感受野位置和生理功能的细胞按垂直于皮层表面的柱状结构有序地排列起来。功能柱内细胞具有相同的最优方位、相同的眼优势、相同的最优空间频率。基本的视觉信息:1、亮度：可见光的波长范围为 380780nm，亮度是一种外界辐射的物理量在我们视觉中反映出来的心理物理量。亮度定义：光度学计量的一种人的心理物理量，它是在特定的标准条件下，定义一个
3、量值表示辐射量和人平均的光感觉之间的对应关系。人的视知觉对强度和能量的量度，是平均人眼对光辐射量的主观量度。2、形状：由物体在视觉空间上的亮度分布、颜色分布或运动状态不同而显示出来。对比度（contrast）:定义一条亮暗边界的对比度为最大光亮度 Lmax与最低亮度 Lmin之差除以两者之和，Lmax-Lmin/(Lmax+Lmin)。实验常用的刺激图有光点、光环、光条、光栅、随机点图形，无不涉及图形与背景的对比度测定，因此对比度是一个关键的视觉刺激量。一条视觉上的亮暗边界还有一个重要的属性，即其在二维空间上的朝向方位，方位选择性已成为公认的形状视觉中最为重要的视觉刺激参数。3、运动（运动方向
4、和速度）:视觉系统对运动目标十分敏感，兔的视网膜中有大量的对运动目标极为敏感的给光-撤光类的 W型细胞。4、颜色：主观感觉，中枢机制尚不清。例如，用适当的红绿兰三种颜色同时刺激，颜色感觉完全消失，只有亮度感觉。在暗视时，只能区别亮度，单变量原理明视时，三种视锥细胞共同工作，不同波长的光刺激不同的感受系统的相对程度不同，产生颜色的感觉器水平，色觉的三变量性。5、立体（或深度）视觉：同一物体在左右眼的视网膜象是有微小差别的，这种差别为视觉系统提供了立体视觉（stereopsis）的最基本的信息视差（disparity ）。立体视觉使我们的得到了一个对周围世界的生动而精确的相对的深度分辨。只有在双眼
5、同时运作才有的感觉。图 16-2-1是眼球的结构，一束平行光线从眼球的最前方的角膜穿过，经过前房、晶状体、玻璃体，最后聚焦于视网膜上的一点。整个眼球的折光装置类似于一个凸透镜，其中晶状体是可以调节的，根据视物的远近进行调节，光线的强弱可以调节瞳孔的大小。如果视点落在视网膜前，则为近视，反之为远视。一般是通过眼镜来调节折光率，目前有一些治疗近视的技术是处理角膜，改变角膜的折光性。图 16-2-1 眼球结构人视网膜可分为以视轴为中心直径约 56mm 的中央区和周边区。中央区又可分为中央凹（fovea）、旁中央凹和远中央凹；周边区也分为近周边区、中周边区和远周边区。光线落在视网膜上后，被感光细胞接受
6、，产生超极化响应，将光信号转化为电信号。然后通过图 16-2-2的视觉传导通路传递到脑皮层的视区，形成视觉。视觉传导途径：感受器（视杆和视锥细胞）第一级神经元（双极细胞）第二级神经元（节细胞）视神经视交叉（鼻侧半纤维交叉，颞侧不交叉）视束第三级神经元（外侧膝状体）视辐射内囊枕部枕叶视区。视束中的纤维有部分经上丘臂进入上丘和顶盖前区组成顶盖脊髓束参与视、听觉反射。视觉传导通路的不同部位损伤所引起的视野的变化：a.一侧视神经损伤患侧视野全盲b.视交叉中央部（交叉纤维）损伤双侧视野颞侧偏盲c.视交叉外侧部损伤患侧视野鼻侧偏盲d.一侧视束视辐射或视觉中枢损伤双眼视野对侧同向性偏盲（即患侧视野鼻侧半偏盲
7、和健侧视野颞侧半偏盲）图 16-2-2 视觉通路视网膜，又称为外周脑，从起源来说与大脑相同，是与外界有直接联系的部分。从组织上来讲，包括十层细胞，它们构成了一个复杂的细胞网络，具有初步的信息处理功能。图 6-2-3是视网膜的简化图。感受器细胞（感光细胞，receptor cell, RC）将光量子能量转换成电信号，具体地说就是光刺激变成感受器细胞的膜电位超极化，（光致超极化效应），经化学突触将信号传到双极细胞，双极细胞进而又将信号处理后经化学突触传递到神经节细胞，神经节细胞是唯一的能将视网膜处理后的视觉信息编码为神经冲动传输到脑的细胞。介于感光细胞和双极细胞之间有一水平细胞层，从光感受器接收信
8、息，并反馈输出到光感受器，同时也输出到双极细胞，在这三种细胞间形成了复杂的突触联系网络层，作为外网状层。内网状层，双极细胞无足细胞层神经节细胞层。网间细胞接受无足细胞的输入，逆行投射到外网状层的水平细胞形成突触，偶尔也与双极细胞形成突触，在内网状层与外网状层之间形成了一条离心反馈通路。图 16-2-3 视网膜结构感受器细胞包括外段（outer segment,OS）（形状有的呈杆状，有的呈锥状）和内段（inner segment, IS）,中间为一个细的连接颈。外段充满了由膜围成扁囊状结构，在膜上镶嵌有数以百万计的视色素（visiual pigment, VP），由视蛋白和视黄醛构成，两者的差
9、异在于视蛋白的不同。感受器细胞分类两类：视锥细胞和视杆细胞。视锥细胞（core,C）： 6.5 百万/单眼，光敏感度低，强光刺激才能引起兴奋，但具有分辨颜色的能力。中央凹，仅视锥细胞，密度最高，约 150000个/mm2。中央凹的结构特点均为特高的视锐度创造了条件，它是灵长类视网膜适应高视锐度的需要而分化的结果。视觉最敏感。鸽子只有视锥细胞。3 种视锥细胞，包含不同的视紫蓝质分子，绿视锥细胞 450675nm，红-蓝。530nm，绿光。蓝视锥细胞，455nm(蓝光)；红视锥细胞，625nm(橙色光)。视杆细胞(rod, R)：1.25 亿/单眼，视紫红质，对弱光敏感，一个光量子可引起一个细胞兴
10、奋，5 个光量子就可使人眼感觉到一个闪光，不能分辨颜色。猫头鹰只有视杆细胞。光照，视紫红质中的顺式视黄醛变构成全反式视黄醛，视蛋白与之分离，视黄醛在酶作用下还原成 Va，在暗处，在酶作用下由全反式生成顺式。构象变化激活了转导蛋白（T）一个光量子所激活的视紫红质分子能与约 500个转蛋白的分子相互作用，使信号放大，转导蛋白转而激活磷酸二酯酶（PDE），PDE 又使cGMP降解为非活性的 GMP，一个 PDE分子每秒钟可使 2000个 cGMP分子分解，cGMP含量的下降，造成了 Na+不能再流入细胞内，于是此细胞电位变得更负，超极化的视杆细胞不再继续释放神经递质，递质释放量下降，无论刺激多强，只
11、能给出分级的超极化电位，不产生动作电位（无冲动神经元），经过这一系列级联反应，一个光量子信号放大了约 1亿倍。双极细胞(bipolar cell, BC)：只能给出分级电位，不产生动作电位。明显的呈现中心和周边同心圆拮抗方式。对感受野中心的光刺激呈去极化，给光中心双极细胞；对中心光照呈超极化反应，超极化或撤光中心双极细胞。色拮抗双极细胞单拮抗细胞：感受野中心对红光最敏感，周边区对绿光最敏感。（心理学）时间色对比现象的神经基础，在注视红色一段时间后，突然观看一张白纸，会感到绿色出现的现象，反之亦然。双拮抗细胞，中心区和周边区刺激波长改变时，反应的极性也会翻转，同时色对比现象，当一灰色区域被一红色
12、区域包围时，灰色区域呈现出绿色，反之亦然。神经节细胞(ganglion cell, GC)：同心圆拮抗式感受野（视系统中的单细胞活动，若受一定的时间和空间构型的光刺激，视网膜某区域而调制时，该区域就称为该细胞的感受野）同心圆拮抗形式，即感受野一般是由中心的兴奋区和周边抑制区所组成的同心圆结构，在功能上是相互拮抗的（图 16-2-4）。给光区域：给光时，GC 单细胞发放频率升高；撤光区域：撤光时，GC 单细胞发放频率升高；on-off：给光、撤光均升高。1965 年，Rodieck 关于同心圆拮抗式感受野的数学模型高斯分布的性质，高斯差模型。（difference of two Gaussian
13、s）。神经节细胞的同心圆拮抗式感受野可以解释心理学中著名的马赫带(Mach band)现象，马赫是 19世纪奥地利著名的物理学家：在观察一个亮度渐变的边缘时，发现主观感觉在亮的一端呈现一个特别亮的亮带，在暗的一端呈现一个特别暗的暗带。 图 16-2-4 神经节细胞的感受野感受器细胞的总数是视网膜节细胞的 100倍，外膝体神经元则与神经节细胞数目几乎相等，视皮层 17区第 4层的细胞数几乎为外膝体细胞数的 40倍。所以在 17区的第 4层，即视皮层的信息入口处存在很大的信息处理容量，从而为视皮层内第一级的精细信息加工创造了条件。外膝状体核（LGN）:丘脑感觉核中的一个，专司视觉信息处理，规则的排
14、列为六层弯曲的结构，上部四层内细胞较小，称小细胞层（parvocellular layers, P-层），下部二层内细胞较大，称大细胞层（magnocellular layers, M-层）。1、（猴）对单侧外膝状体核来说，其 1，4，6 层只接受对侧眼（鼻侧）的视网膜来的投射输入，而 2，3，5 层仅接受同侧眼（颞侧）的视网膜来的投射输入，单侧外膝状体只能得到双眼输入的对侧视野内的视觉信息。2、来自视网膜相应点的神经节细胞轴突，投射到外膝状体核各层时是极有规律的，如将外膝状体各层接收投射的响应细胞部位连接起来，就会得到大体上与各层边界垂直的线，称作投射线；3、视网膜中央区细胞在外膝状体占有的
15、投射区面积要比视网膜边缘区细胞的投射区大得多，因为在视网膜中央区，各类视网膜细胞密度最高。视皮层，现知与视觉有关的大脑皮层多达 35个（猴），自皮层表面到白质分成6层(图 16-3-9)，外膝状体核处理后的视觉信息首先传到皮层 17区，（I 区或纹状体区）。外膝状体细胞轴突末梢终止于第 4层内，然而再与 2，3 层细胞，第 5，6 层细胞建立突触联系。 V1：纹状皮层（17 区）， V2 第 2视区， MST, 内侧上颞区， MT，中央颞区。细胞类型有星形细胞（stellate cell）和锥体细胞（pyramidal cell）。图 16-3-9 视皮层大脑皮层 17区即视觉初级皮层或视 1
16、区，是大脑皮层中被研究得最透彻的区域。当 Hubel和 Wiesel首次研究视皮层细胞对光刺激的反映时，意外地发现这些细胞都有共同的特点，即对大面积弥散光刺激没有反应，而对有一定方位或朝向的亮暗对比边或光棒、暗棒有强烈反应，若该刺激物的方位偏离该细胞偏爱的最优方位，细胞反应便停止或骤减。因此，强烈的方位选择性是绝大多数视皮层细胞的共性。具体地说视皮层 17区和 18区的细胞可分为简单细胞(simple cells)和复杂细胞(complex cells)两大类。简单细胞主要分布在视皮层 17区的第 4层内，感受野较小，呈狭长形，用小光点可以测定，对大面积的弥散光无反应，而对处于拮抗区边缘一定方
