第二章节景观生态学的理论框架幻灯片

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1、第二章 景观生态学的理论框架,郑建伟,重点：,了解景观生态学的主要理论体系 认识景观生态学的基本原理,第一节 景观生态学的相关理论,等级理论 空间种群理论 渗透理论 源-汇系统理论,一、等级理论,等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的理论。 不同等级之间具有相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中往往可表达为常数；而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式表达。,等级系统具有垂直结构和水平结构，这两种结构都具有相对离散性或可分解性。 垂直结构的可分解性是因为不同层级具有不同的过程速率（如行为频率、缓冲时间、循环时间或反映时间） 水平结构的可分解性则来自于同一层次上整体单元内部及相互作用

2、强度的差异。,等级与复杂性： 等级是一个有若干单元组成的有序系统；而复杂性常常具有等级形式，一个复杂性的系统有相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成。 复杂系统可以看作由具体离散性等级层次组成的等级系统。,强调等级系统的这种离散型反映了自然界中各种生物与非生物过程往往有其特定的时空尺度，从而可以对复杂性系统的描述和研究进行简化。,二、空间种群理论,1 岛屿生物地理学理论 MacArthur和Wilson系统发展了岛屿生物地理平衡理论。认为岛屿上物种丰富度取决于两个过程，即物种迁入和灭绝。 种迁入率是资源群落之间距离的函数，而灭绝率是岛屿面积大小的函数。,岛屿生物地理学理论，促进了人们

3、对生物物种多样性地理分布于动态格局的认识和理解。 在此基础上，Forman和Godron联系景观斑块的物种多样性与斑块的空间结构特征等因素建立了一个普适性的函数表达式。,2 聚合种群理论 Levins在1970年提出了meta-population的概念，聚合种群表示由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。即聚合种群是指由空间上彼此隔离，功能上互相联系的两个或两个以上的亚种群或局地种群板块系统。 传统的种群理论是以“均质种群”为对象，但实际上绝大多数种群是生存在充满斑块的破碎化景观中。,聚合种群间的功能联系主要指生境斑块间的生物个体或繁殖体的交流 Harrison（1991）提

4、出广义的聚合种群概念，即所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部的种群定居-绝灭动态，都可称为聚合种群。,三、渗透理论,在物理流体学上，当介质密度达到某一临界密度（critical density）时，渗透物突然能够从介质的一端到达另一端。这种因为影响因子或环境条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程被称为临界阈现象，显示出由量变到质变的特征。,景观连接度对于种群动态、水土流失和干扰蔓延等的影响，都属于广义的临界阈现象。 火灾蔓延、病虫害扩散、生物多样性衰减与生境破碎化,根据渗透理论，景观中的生境斑

5、块60%总面积时，以离散性为主要特征；生境斑块所占面积比例增至60%时，景观中会出现呈横贯通道形式的特大生境斑块，这种联通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为高度连续状态，从而为生物个体的运动和种群动态创造了一个全新的环境。,在渗透理论中，允许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为渗透阈值（percolation threshold）或临界概率，其理论值为0.5928。 由于实际景观中生境斑块多呈聚集型分布，如存在有利于物种迁移的廊道，或者由于生物个体的迁移能力很强，可以跳跃过一个或几个非生境单元，其PC值或临界景观连接度通常要比经典的随机渗透模型所得出的理论值为低。,生物在景观中的渗透

6、不但依赖于景观结构，也取决于物种的行为生态学特征。 生境面积的减少对于生物个体和种群迁移有生境损失效应与生境隔离效应两种影响，其中后者表现出明显的临界阈现象。,由于景观连接度与通过景观的生态流（物质、能量、生物）有密切的联系，因而渗透理论应用于生态过程对空间格局的假设检验很有前景，它可以对景观中的生态过程进行理论估测。 渗透理论广泛应用于研究景观的生态流所表现出的临界阈限特征，以及景观连接度与生态过程的关系，并逐渐作为一种景观“中性模型”（neutral model）而著称。 中性模型是指不包含任何具体的生态学过程或机理，只产生统计学期望值的单纯数学模型。,四 源-汇系统理论,物质迁出的场所称

7、为源（source），接纳迁移物质的聚集场所，称为汇（sink），源汇共同组成了一个物质迁移系统。,在生态学研究中，通常将出生率高于死亡率并且嵌入率低于迁出率的种群称为源，反之当种群的出生与死亡之间为负平衡，幼体的出生无法补偿成体的死亡，这样的种群称为汇种群。 在景观异质性和生境镶嵌概念的基础上，源-汇模型作为一种种群统计模型被提出，它将包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群所占据的生境作为汇斑块。,源汇属性：除了考虑生境在生物学方面的适应性以外，还要从生境斑块的大小、形状和边际特征等方面分析其源-汇属性，斑块面积大时源效应也较明显。 破碎化常导致生境斑块源-汇属性发生变化，从而影响到生境斑块

8、质量和聚合种群动态。,种群的个体分布并不总是与生境适应性相一致，适宜的生境被种群占据，种群密度也并非总能作为生境质量的指标。 某一物种的个体可能会出现在对其不适宜的第生境中，甚至集中到汇生境，此时如果没有持续的迁入量，将导致种群就地灭绝，种群空间理论和源-汇系统理论从不同侧面对此过程做出了解释。,第二节 景观生态学的基本原理,景观生态学得益于多学科的综合，进一步完善景观生态学到理论和方法，使之从一门应用色彩很强的学科分支发展成为一门有独立理论体系和方法论特点的学科。,基本原理,景观系统的整体性与异质性原理 格局过程关系原理 尺度分析原理 景观结构镶嵌性原理 景观生态流与空间再分配原理 景观演化

9、的人为主导性原理 景观多重价值与认为关联原理,ONeill（1999）指出了人类经济活动是景观格局及其变化的决策者，景观生态学应利用发展完备的经济地理学理论，经济地理学领域蕴含着使景观生态学获得真正突破的巨大潜力，有助于土地利用变化模型的构筑和运行，以及景观资源价值的优化利用。,在理论深化方面，M. Turner和M. Antrop等提出要发展镶嵌的一般性理论以体现空间异质性和生态过程； 重视阈值、非线性和尺度法则， 研究复杂自适应系统的景观； 应用聚合种群理论，将土地覆盖变化转化成对生物种群的影响； 拓宽对景观的认知，研究关键性的景观特征，建立与生态过程有关的景观格局指标； 发展生态系统服务

10、评价与多功能景观研究； 由重点研究自然景观到研究人类主导景观，加强对城市景观及复杂多变景观的研究。,一景观系统的整体性与异质性原理,景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，是具有明确边界、可辨识的地理实体。 通过结构分析、功能评价、过程检测与动态预测等方法，采取形式化语言、图解模式和数字模式等表达方式，可以得出景观系统综合模式的完整表达。 景观的形成是由于地貌过程、生态过程和文化过程。,作为自然-文化综合体，整体论提供了景观生态学和感知论之间的连接，它解释了结构与功能的相互作用及尺度的重要性。 景观生态学不强调研究单一的景观组分（地貌、土壤、植

11、物、动物），而是强调研究作为自然综合体或自然-文化综合体的景观的整体及其空间异质性；不是分别寻求景观的经济价值（生物生产力、区位）、生态价值和文化价值，而是致力于发挥其综合价值。,二、 格局过程关系原理,结构和功能，格局与过程之间的联系与反馈是景观生态学的基本命题。 景观格局，一般是指其空间格局，即大小和形状各异的景观要素在空间上的排列和组合，包括景观组成单元的类型、数目及空间分布与配置。 它是景观异质性的具体体现，又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果。 景观格局可以有规律地影响干扰的扩散，生物种的运动和分布，营养成分的水平流动及净初级生产力的形成等。,涉及的生态过程包括： 种群动态 种子或

12、生物体的传播 捕食者-猎物相互作用 群落演替 干扰传播 物质循环 能量流动,景观单元间的空间组合对通过其中的生态流有重要的影响。 景观格局与生态过程的相互关系是景观生态学理论研究的核心部分。 格局-过程关系的复杂性，表现为非线性关系、多因素的反馈作用、时滞效应及一种格局对应于多种过程的现象等。因此从格局到过程的推演和解释绝非易事。,三、 尺度分析原理,尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重要的意义。 尺度效应表现为：随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块面积逐步增大；而景观多样性指数随尺度的增大而减小。,生态平衡即自然界在动荡中表现出的与尺度有关的协调性，生态系统在小尺度上常表现出非

13、平衡特征，而在大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的结果，景观系统常常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定性。,大尺度空间过程包括土地利用和土地覆盖变化、生境破碎化；引入种的散布、区域性气候变化和流域水文变化等等。 把生态功能置于人类可感受的范围内进行表述，有利于了解景观建设和管理对生态过程的影响。 在时间尺度上，人类世代范围的时间尺度是景观生态学关注的焦点。,四 景观结构镶嵌性原理,一个系统的组分在空间结构上互相拼接而成为一个整体。 生物镶嵌性包括干扰、生物相互作用、植被空间格局、反应扩散过程、疾病等类型。,景观和区域的空间异质性有两种表现形式，即梯度与镶嵌。 土地镶嵌性是景观和区域生态学的基本特

14、征，为此，Forman提出了斑块-廊道-基底模型。,景观结构即斑块-廊道-基底的组合或空间格局是景观功能流的主要决定因素。 景观斑块是地理、气候、生物和人文因子构成的有机集合体，具有特定的结构形态，表现为物质、能量或信息的输入与输出单位。 景观镶嵌的测定参数包括：多样性、边缘、中心斑块和斑块总体格局测定等方面，包括多样度、优势度、相对均匀度、边缘数、分维数、斑块隔离度、易散性、斑块分散度、蔓延度等。,作为镶嵌体的景观按其所含的斑块粒度-用斑块的平均直径量度，可区分为粗粒和细粒景观。 由于景观结构的镶嵌性，其中若干空间要素（廊道、障碍和高异质性区域）的组合，决定了物种、能量、物质和干扰在景观中的

15、流动或运动，表现为景观的抗性作用。,五 景观生态流与空间再分配原理,生物物种与营养物质和其它物质、能量在各个空间组分间的流动被称为生态流，他们是景观生态过程的具体体现。 物质运动过程总是伴随着一系列能量转化过程，斑块间的物质流可视为在不同能级上的有序运动，版跨的能级特征是由其空间位置、物质组成，生物因素以及其他环境参数所决定。,景观空间要素间物种的扩散与聚集，矿质养分的再分配速率通常与干扰强度成正比，如小流域的水土流失与土地利用方式的关系。 景观中能量、养分和物种，都可以在景观要素间运动，取决于5种媒介物或传输机制：风、水、飞行动物、地面动物和人。,在景观水平上有三种驱动力： 首先是扩散，它与

16、景观异质性有密切联系； 其实是传输（物质流），即物质沿能量梯度（在空间成镶嵌状分布）流动； 最后是运动，即物质通过消耗自身能量从一处向另一处移动。 物质流和运动是景观尺度上的主要作用力。,景观的边缘效应对生态流有重要影响，可对通过它的生态刘进行过滤。 在相邻景观要素处于不同发育期时，可随时间转换而分别起到源和汇的作用。,六、 景观演化的人为主导性原理,景观系统与其他自然系统，通过开放，从环境引入负熵而向有序发展。 景观有分形结构，其整体与部分常常具有自相似嵌套结构特征（ONeill，1992），系统演化遵循从混沌到有序再到混沌的循环发展形式。,景观演化的动力机制有自然干扰与人为活动影响两个方面，人类活动对于景观演化无疑起着主导作用，通过对变化方向的改变和速率的调控可实现景观的定向演变和可持续发展。 景观破碎化与土地形态的改变是人类活动对生物圈持续作用的重要表现形式。景观破碎化包括斑块数目、形状和内部生境的破碎化三个方面，会导致生物多样性的降低，并影响景观的稳定性。,根据人类对景观的影响程度： 把人为活动对自然景观的影响称为干扰； 对于管理景观的影响，由于其定向性和深刻性则称