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1、第二章 种群生态学,第一节 种群特征 第二节 种群动态 第三节 种群的遗传进化与生存对策 第四节 种内关系 第五节 种间关系,第三节 种群的遗传进化与生存对策,种群数量动态是对种群内个体数量的定量研究（描述），对种群质量方面的研究是本节要介绍的。 种群内个体质的特征有表现型和基因型两类。高品质的种群竞争力强，种群数量易增长，分布区易扩大。所以，种群动态不仅包括数量变化，也包括质量的变化。,种群是分布在特定区域、由彼此能交配产生的有生育能力后代的个体组成的。种群是一个遗传单位，种群中所有个体的基因组合构成了种群的基因库，迁入和迁出可以引起基因库的变化。 变异（遗传漂变）和自然选择是种群进化（基因
2、库变化）的两个动力。新物种的形成是种群进化的质的飞跃。,基因库（gene pool）是指种群中全部个体的所有基因的总和。由于存在基因突变，种群基因库的组成是不断变化的。种群中个体的特性就是表现型，它是由基因型的特性和环境影响共同决定的，所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。决定种群质的遗传特性，经过数量化以后，其动态就比较容易研究。,一、基因库和哈温定律,哈温定律,基因频率是指某一基因在种群中出现的频率。基因型频率是指在一个种群中每个基因型所占的比例。 在一个巨大的、随机交配、对基因平衡没有干扰因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。我们称其为哈-温定律（Hardy-Weinb
3、erg law）。,实 例,如在染色体相同位置上有两对等位基因A1和A2，基因频率各为50%，如果基因平衡不受干扰，种群的基因型频率将稳定为： 25% A1 A1 ，50% A1 A2 ，25% A2 A2,变异是自然选择的基础。种群中的个体在存活能力、生育能力、基因型方面存在不同（形态、生理、行为、生态方面存在差异）时，也就是在种群存在变异时，自然选择才会对种群起作用。 在大种群中，遗传结构相对稳定。在小种群中，遗传结构更容易发生偶然的变化，基因频率会出现随机增减的现象，我们称其为遗传漂变（genetic drift）。,二、变异和遗传漂变,三、适合度,定义：综合了物种某一基因型个体的存活能
4、力和生殖能力，某一基因型个体的适合度实际上就是下一代的平均个体数。它是表示在进化过程中，某一基因型个体后代衍续能力的常用指标。 公式表示： W = l m l表示存活率，m表示生殖力，W表示适合度。 生物学意义：适合度越高，说明有机体对环境的适应能力越强。在进化过程中，适合度高的个体，在基因库中的基因频率将随世代增加而增大，反之，适合度低的，将随世代增加而减少。 注意：适合度包括存活能力和生殖能力两个方面，在生物的自然选择中，二者具有同样的重要性,自然选择和遗传漂变是种群进化的两种动力。 自然选择强度的指标是选择系数（s），决定于种群适合度的差异程度（相对适合度，w）。s=wmax-wmin
5、。 相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值。w11=W11/Wmax; w12=W12/Wmax; w22=W22/Wmax 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越小，遗传漂变越强。用种群大小的倒数（1/N）作为遗传漂变强度的指标。,四、 两种进化动力的比较,自然选择和遗传漂变强度在种群进化中哪一个作用更强，是近代种群生态学和种群遗传学交叉学科的重要内容。二者的粗放比较方法是：如果选择强度（s）大于遗传漂变强度（d=1/N）10倍以上，则遗传漂变的作用可以忽略不计，反之亦然。,按其对种群表现型的选择结果，可以将自然选择分为三类： 1. 稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征分布中间的个体有利，“
6、淘汰”两侧的极端个体，选择属于稳定型的。如出生体重。 2. 定向选择：当选择对一侧的“极端”个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。 3. 分裂选择：当选择对两侧的“极端”个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分。,五、自然选择的类型,1. 配子选择：自然选择作用于配子，从而影响基因频率。 2. 亲属选择：个体行为有利于提高其亲属的适合度，亲属个体具有某些相同的基因，自然选择表现为亲属选择。（多与利他行为有关） 3. 群体选择：同种的种群表现为不连续的小群，自然选择可以在小群间发生。 4. 性选择：在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得交配机
7、会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。,上述三种选择是个体选择，可能还有四个生物学单位的选择：,选择压力在地理空间上的连续变化（如温度、海拔、湿度、光照、污染程度等），导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。,六、渐变群,物种形成（形成新物种）是选择进化的关键。关于物种形成的过程多数学者接受“地理物种形成说”。形成过程如下： 1. 地理隔离：地理屏障将两个种群隔开，种群间个体和基因交流受阻。 2. 独立进化：地理隔离的种群各自独立地进化，适应各自的特殊环境。 3. 生殖隔离机制的建立：由于长期的地理隔离和种群的变异，假如地理隔离屏障消失，两个种群之间建立了生殖隔离，使得基因交
8、流受阻，形成了两个物种。,七、 物种形成,植物物种形成,植物不同于动物，固着生活。具有无性生殖、易形成多倍体、杂交能育性高等特点。更易形成新物种。,八、影响自然选择的生态因素,1.空间因素 2.时间因素 3.密度因素 4.年龄结构因素,九、种群的适应对策,定义：种群的适应对策(adaptive strategy of population)是指种群在其生活史各个阶段中，为适应其生存环境而表现出来的生态学特征。 分类：根据其适应方式不同，可分为形态适应（morphological adaptation）、生理适应（physiological adaptation）、生殖适应（procreativ
9、e adaptation）及生态适应（ecological adaptation）。,生态适应对策,定义：生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策，这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特 有的生活史表现出来，因此又称为生活史对策。 分类：麦克阿瑟和威尔逊（MacArthur and Wilson，1967）按生物的栖息地和进化对策，将其划分为r对策者和K对策者两大类。 对策： 表示生物体对其所处生存环境条件的不同适应方式,是物种在不同栖息环境条件的不同适应方式.,K对策：生活在条件优越和可预测环境中的种群，生物密度很高，竞争激烈，物种数量达到或接近环境容纳量，因此，称为K选择，这类适应对策
10、称为K对策，采用这类适应对策的生物称为K对策者。 r对策：生活在条件严酷和不可预测环境中的种群，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，这类适应对策称为r对策，采用这类适应对策的生物称为r对策者。 r-K连续对策系统：生物适应环境会朝着两种不同的进化方向-r选择和K选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为K-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和K-对策。在r-对策和K-对策之间，中间有很多过渡的类型，有的更接近r-对策，有的更接近K-对策，这是一个连续的谱系，称为r-K连续对策系统。,r对策和K对策种群的区别
11、,属于r对策的生物通常是短命的，寿命一般不足一年，它们的生殖率很高，可以产生大量后代，但后代存活率低，发育快。r对策种群的发展常常要靠机会，也就是说它们善于利用小的和暂时的生境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的。 属于K对策的种群通常是长寿的，种群数量稳定，竞争能力强；生物个体大但生殖力弱，只能产生很少的种子、卵或幼仔；亲代对子代提供很好的照顾和保护。K对策种群的死亡率主要是由与种群密度相关的因素引起的，而不是由不可预测的环境条件变化引起的。,r对策和K对策的优缺点,K对策者的种群数量比较稳定，所以导致生境退化的可能性较小，它们具有亲代关怀行为、个体大和竞争力强等特征，保证其在生存竞争中取
12、得胜利，但当种群受到危害而数量下降，由于其低r值，返回平衡的能力较差，若密度过低，就有灭绝的危险。大熊猫、虎、豹等珍稀动物都属于此类，它们大多是野生动物保护的重点对象。 相反，r对策者虽然由于抵抗力弱、无亲代关怀等原因而死亡率很高，但具有高r值，能使种群迅速恢复，高扩散能力又使它们迅速逃离恶化的生境，并在新的环境中建立新的种群，因此，r对策者是不易灭绝的。害虫大多属于此类，是生物防治的对象。,r对策和K对策种群的增长曲线,问题：用r-k理论阐明珍稀濒危动植物为何要严加保护，否则将有灭绝的危险？,第四节 种内关系,生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关
13、系。 种内关系（intraspecific relationship） ：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。 种间关系（interspecific relationship） ：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。,一、 密度效应,在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应（the effect of neighbours）。 （一）最后产量恒值法则 （二） 32自疏法则,（一）最后产量恒值法则 （law of constant final yield）,在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总
14、是一样的。 Donald研究不同密度三叶草的产量（植株干重），在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无关。 c = w d c为总产量#，常数；w为平均每株重量；d密度 (#这里的总产量指整株，而非种子或其它食用部分),（二）32自疏法则 (the 3/2 thinning law),自疏现象（self-thinning）:在高密度的样方中，有些植株成为竞争的胜利者，获得足够的资源而继续生长发育；有些植株因不能获得足以维持生长发育的资源而死亡，于是种群出现“自疏现象”。 W=Cd-a a为一个恒定数值等于3/2，因此上式被称为-3/2自疏法则。,Int
15、ra-specific competition,In plants, a phenomenon known as self-thinning attests to the importance of intra-specific competition. The rye grass Lolium perenne, exemplifies this phenomenon.(Fig. 9.10) The straight line associated with the decline in density over time has a slope of 3/2. This slope is f
16、ound in many plant self-thinning lines (Fig. 9.11),Fig. Self-thinning in the rye grass.,Fig. Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants.,二、动植物的性行为-性别生态学,1定义：性别生态学是研究种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的科学。 2内容： （1）亲体投入：生产、抚育后代的能量、物质资源的花费。亲体投入与环境的关系。 （2）有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应多变的环境，适应稳定而异质的环境。（这是大多数生物选择有性繁殖的主要原因之一） （3）环境对种群繁殖对策的影响：繁殖对策包括有性无性繁殖，雌雄同体异体，种群的性比等。,（一）植物的性别系统 （二）动物的婚配制度,1.婚配制度的定义和进化 婚配制度：指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。,2.
