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1、第十章 神经系统的功能,端脑 间脑 中脑 脑桥 延髓 小脑 脊髓,神经系统,交感神经 副交感神经,躯体神经 植物性神经 (自主神经， 内脏神经),脑神经 脊神经,中枢神经系统 周围神经系统,脑干,丘脑，下丘脑,交感神经 副交感神经,前脑,大脑皮质 基底神经节 边缘系统,一、神经元和神经胶质细胞 （一）神经元( neuron) 1.神经元的一般结构和功能,第一节 神经系统功能活动的基本原理,大鼠脑片中的神经元,神经元的形态,始段:产生动作电位的起始部,释放神经递质的部位,神经元的功能分类：,神经元,胞体：核,突起,树突：树突棘,轴突：始段 、突触小体,接受信息传入,传出信息,接受和传递信息 分泌
2、激素,2）主要功能,1）结构,2. 神经纤维的功能和分类 1）神经纤维的主要功能：传导兴奋 影响神经冲动传导速度的因素有:,2）神经纤维传导兴奋的特征：,神经纤维的直径： 有髓纤维传导速度=6直径（微米）,温度,完整性: 结构与功能完整性 绝缘性: 各神经纤维兴奋传导彼此隔绝 双向性: 局部电流在刺激点二端发生，传向远端 相对不疲劳性:连续刺激时，神经能长时间保持其传导兴奋的能力,3） 周围神经纤维的分类,多用于传出纤维,多用于传入纤维,3. 神经纤维的轴浆运输 轴浆运输：轴突内的轴浆流动具有物质运输的作用，对维持神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。,快速轴浆运输：速度为410/d。 如
3、线粒体，囊泡运输。 慢速轴浆运输：速度为1 12/d。 如微管、微丝的延伸。,分类,顺向轴浆运输 (antergrade anxoplasmic transport),逆向轴浆运输 (retrograde anxoplasmic transport ) ： 如NGF、狂犬病毒、破伤风毒素、 辣根过氧化物酶，205mm/d。,(自胞体向轴突末梢),(自末梢到胞体),图10-1 驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图,微管结合蛋白,头部(横桥, ATP酶),+,(颈部扭动),(顺向快速运输),4.神经的营养性作用（trophic action） ： 神经末梢经常性的释放某些物质，调整被支配组织的内在代谢
4、活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化。该作用与冲动无关。 5.神经营养性因子（neurotrophin,NT） 组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和维持其功能完整性作用的蛋白质。,神经营养性因子,神经生长因子（NGF）：对发育期感觉神经元和交感 神经元，前脑基底和纹状体胆碱 能神经元的生长和支持起作用。 脑源性神经营养性因子 （BDNF） 神经营养性因子3（NT-3）、NT-4/5 睫状神经营养因子 成纤维生长因子（FGF）： bFGF，aFGF对中枢和外 周有营养作用 ，促进神经元存活和 突起生长，促进胶质细胞分裂。 视网膜神经营养因子：,促进运动神经元存活和生长并防止它受
5、损和死亡。,现已发现神经末梢含Trk A，Trk B，Trk C三种受体，每种受体含两种蛋白质，即P75NTR，P140NTR，为酪氨酸激酶受体。,Stanley Cohen,Rita Levi-Montalcini,神经生长因子（NGF）的发现 1986年诺贝尔奖得主,（二）神经胶质细胞,施万细胞,外周：施万细胞， 卫星细胞 中枢：星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞,1胶质细胞的特征,数量：（1-5）1012,有膜电位，但不能产生动作电位,2胶质细胞的功能 （1）支持和引导神经元迁移：星形胶质细胞的长突起交 织成网,形成支持神经元胞体和纤维的支架。 （2）修复和再生作用：小胶质细胞能转变
6、为巨噬细 胞；星形胶质细胞有填充作用；施万细胞可形成 索道促进周围神经再生。 （3）免疫应答作用： 星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞,（4）形成髓鞘和屏障：施万细胞构成髓鞘和血脑屏障。 （5）物质代谢和营养作用：星形胶质细胞，运输营养物 质和排除代谢产物,此外产生神经营养因子，维持神 经元生长、发育和功能的完整性。 （6）稳定细胞外的K+浓度：依靠Na+泵将K+摄入细胞内。 胶质细胞过度增生时，Na+泵功能减弱，细胞外K+ 增高，导致神经元兴奋性增高，产生局灶性癫痫。 （7）参与某些活性物质的代谢：如摄取GABA，谷氨酸 等神经递质。,突触：神经元之间进行信息传递的特异性功能接触部位 接头：
7、神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构,二、突触传递,（一）几类重要的突触传递分类：,1.经典的突触传递 （1）突触的微细结构：,突触前膜：7.5nm，内侧有致密突起并和网格形成囊 泡栏栅，突触小体的轴浆内含囊泡 (突触小泡， 2080nm)。,突触小泡,小而清亮的：含乙酰胆碱、氨基酸 小而致密的：含儿茶酚胺 大而致密的：含神经肽类递质。,突触间隙：20 40nm 突触后膜： 7.5nm，受体、通道,突触的微细结构,（2）突触的分类： 依胞体、轴突和树突的相互组合共有9种突触，其中轴-树、轴-体和轴-轴为三种主要的突触。,（三）突触传递的过程（突触间的兴奋传递过程） 轴突末梢兴奋（AP）Ca2
8、+进入突触前膜突 触前膜释放递质递质经过突触间隙扩散并作用 于突触后膜受体突触后电位（去极化或超极 化）,图10-4 突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图 图示突触囊泡在 Ca 2+的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。 图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上，在激活的 Ca2+-CaM 依赖的蛋白激酶 （Ca2+ -CaM K）的作用下被动员，然后在小 G 蛋白 Rab3 的帮助下完成摆渡， 着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点,（突触囊泡从骨架丝游离）,（突触囊泡向活化区移动）,（突触囊泡固定于前膜）,.突触囊泡蛋白,2.靶蛋白,（4）突触后电位 1）
9、兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)：,A. 电位记录：图中记录电极插入支配股直肌（伸肌）的脊髓前角运动神经元胞体内，以适当强度电刺激相应的后根传入纤维，在该运动神经元内可记录到 EPSP ； B. EPSP ：在一定范围内加大刺激强度， EPSP 的去极化程度随之增大（上面三个记录），当去极化达到阈电位时，即可爆发动作电位（最下面一个记录），上线：神经元胞内电位记录，下线：后根传入神经电位记录。,图10-5 兴奋性突触后电位（ EPSP ）,概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。
10、机制：兴奋性递质作用受体, 突触后膜对Na+和K+（主要是Na+）的通透性升高，产生EPSP总和后，在始段产生锋电位整个神经元兴奋。,（2）抑制性突触后电位( inhibitory postsynaptic potential， IPSP) ：,A. 电位记录：图中记录电极插入支配半膜肌（屈肌）的运动神经元内，则可记录到 IPSP ，黑色神经元为抑制性中间神经元； B. IPSP ：当刺激强度逐渐加大时， IPSP 的超极化程度随之增大（自上而下），上线：后根传入神经电位记录，下线：神经元胞内电位记录,图10-5 抑制性突触后电位（ IPSP ）,概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改
11、变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。 机制：突触后膜对Cl-和K+（主要是Cl-)的通透性升高 或Na+、Ca2+通道关闭,产生IPSP,突触前抑制 突触后抑制,(5) 突触后神经元的兴奋与抑制,抑制,易化（兴奋）,突触前易化 EPSP,（6）影响突触传递的因素 1）影响递质释放的因素：Ca2+内流的量 2）影响已释放递质消除的因素：递质通常被突触前末 梢重摄取，或被酶解代谢而消除 3）影响受体的因素：在递质释放量发生改变时，受体与 递质结合的亲和力，以及受体的数量均可发生改变，从 而影响突触传递。另外，由于突触间隙与细胞外液相 通，因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化 学物质
12、均能到达突触后膜而影响突触传递。,（7）突触的可塑性（Plasticity）：突触传递 功能可发生较长时程的增强或减弱。 与脑的学习记忆有关。 1.强直后增强（Posttetanic potention） 定义：突触前末梢受到强直刺激后，突触后 神经元EPSP持续增强，时程可达60秒。 机制：强直刺激引起Ca2+在突触前神经元积聚， 使递质释放，导致EPSP增强。,2.习惯化（habituation）和敏感化（sensitization） 习惯化：重复施以温和刺激，突触对刺激的反应减 弱甚至消失，这种可塑性称习惯化。 机制：突触前Ca2+内流递质释放 敏感化：突触对刺激的反应性增强，传递效应增
13、强。 机制：突触前易化 如5-HT释放cAMP K+通道磷酸化关 闭 Ca2+进入突触前膜增加，递质释放,3.长时程增强(long-term potentiation；LTP)和 长时程压抑(long-term depression；LTD) LTP：短时快速重复刺激（如100Hz）突触前神经元， 突触后神经元的EPSP持续性增强（30分 数小时）。与学习记忆有关。 LTD：强直刺激突触前神经元 ，突触后神经元产生 持续性压抑。,海马LTP机制：突触后神经元胞内Ca2+增高,2.非定向化学传递 （Non-synaptic chemical transmission） ： 单胺类纤维曲张体(va
14、ricosity) 成为递质释放的部位。,1. 无经典的突触结构；,3. 一个曲张体可作用 较多的突触后成分；,2. 曲张体与效应细胞 间距在20nm以上；,4. 递质弥散的距离大， 传递时间长短不一；,5. 传递效应取决于效应 细胞上有无相应受体。,. 电突触传递：（中枢神经系统、视网膜）,2. 传递电信号,不属化学性传递；,3. 结构基础是缝隙连接；,4. 双向传递,速度快,无潜伏期；,5. 功能是促进神经元同步化活动.,1.相邻两细胞膜间隔nm;,（二）神经递质和受体(receptor） 1神经递质（neurotransmitter） 1）神经递质的鉴定： 有前体物质，可合成递质； 贮存
15、于突触小泡，释放入 突触间隙； 作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用； 有使其失活的酶或其他机制 (如重摄取)； 特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触 传递作用。 递质是完成信息传递功能的介质。,（2）调质（modulator)的概念： 调质能调节信息传递的效率，即增强或削弱递质的作用。,脂类 花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类,（3）递质共存现象 一个神经元内可存在两种或两种以上递质(包括调质)。 递质共存的生理意义可能在于两种递质在同时释放后起着不同的生理作用，有利于发挥突触传递作用。,（4）递质的代谢：包括合成、贮存、释放（Ca2+）、 降解、再摄取、再合成。,NPY:神经肽Y,VIP:血管活性肠肽,2.受体（receptor） 概念:细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激 素等）发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 激动剂（agonist）：能与受体发生特异结合并 产生生物效应的化学物质 拮抗剂（antagonist）：能与受体发生特异结合 但不产生生物效应的化学物质,配体,配体与受体结合的特点： （1）特异性 （2）饱和性 （3）可逆性,(1)受体的亚型。如1 、2 、 1 、 2受体 (2)突触前受体： (3)受体的作用机制： G蛋白耦联
