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1、第七章 数量遗传学基础,第一节 数量性状的遗传特征,动物的遗传性状，可分为三大类：质量性状(Qualitative trait )、 数量性状（Quantitative trait ）和阈性状（Threshold trait）。,质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。,1 遗传性状的分类,数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。,
2、阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。,然而，将生物性状分成这三类也不是绝对的，“量变是质变的基础”，一些表面上看起来是质量性状，如黑毛色，但如果分析其中的色素含量，在个体间也表现出量的变异；有的度量性状，如牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，可以视为质量性状；有的性状可以计数，如母猪的个体产仔数是整数，表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。,在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初，形成了
3、以Bateson和Devries为首的Mendel学派以及以Pearson和Weldon为首的Galton学派。,2.数量性状,在遗传和进化问题上，Mendel学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；而Galton学派则认为连续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统计学的方法，而Mendel法则对于连续性变异不适用。,这场争论直到1909年才结束。该年约翰逊(Johannsen WL)发表了“纯系学说(Pure line theory)”，尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H)提出“多基因
4、假说(polygene hypothesis or multiple-factor hypothesis)”；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。,Johannsen W.L.从十九个菜豆(Phaseolus Vulgaris)为材料，研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。,1 经过10代的自交繁殖，这19个纯系的平均种子重量为35.0- 64.2mg，各纯系平均种子重量能稳定遗传，不同纯系间的差 异是由基因不同造成的,在混杂的群体内选择是有效的；,Johannsen W.L.的“纯系学说”对遗传学的贡献为如下三点： 确认了数量性状是可以真实遗传的； 分清了可遗传的变异和不可遗传的变异
5、。 分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念。基因型并不等于表现型，而是P=G+E。 他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，基因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰而在表型上表现为连续变异。, P： 红粒白粒 红粒白粒 红粒白粒 F1： 红粒 粉红粒 粉红粒 F2： 红粒：白粒 红粒：白粒 红粒：白粒 3/4：1/4 15/16：1/16 63/64：1/64,瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说”。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：,于是他得出结论：
6、在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3：1的分离比率，而三种因子同时分离时就产生63：1的分离比率。三个因子是相互独立的，服从Mendel遗传法则。,当n=2时，代入上式并展开即得： （1/2 R+1/2 r）22=1/16RRRR+4/16 RRRr+6/16RRrr+4/16Rrrr+1/16rrrr 或表示为 （1/2R+1/2r）22=1/16（4R）+4/16（3R）+6/16（2R）+4/16（1R）+1/16（0R）,同理，当n=3时，代入上式并展开即得： （ 1/2 R+1/2 r ）32 = 1/64 （
7、6R）+ 6/64 （5R）+ 15/ 64 （4R）+ 20 /64 （3R）+ 15/ 64 （2R）+ 6/64 （1R）+ 1/64 （ 0R ）,红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。也即决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。,多基因假说的要点是： 1.数量性状是许多微效多基因（Minor effect polygenes）的联合效应造成的,它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因(Additive gene )。,2.微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。虽然可用
8、大小写字母表示等位基因，但大写基因并不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效，小写表示减效。,3.控制数量性状的微效基因（Minor effect polygenes）与控制质量性状的宏效基因（Major gene）都处于细胞核的染色体上，多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律，具有复制、分离和重组、连锁和交换的特性。,4.由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对数做粗略的估计。 但是屠代（Thoday）对果蝇刚毛数的研究证明，有时多基因也可予以个别辨认，识别数量性状的主效基因（Major effect genes）。,
9、2.1 数量性状的一般特征 数量性状的一个重要特征是其度量值表现为一个正态分布，这就是说属于中间程度的个体较多，而趋向两极的个体愈来愈少 ，很难分划成少数几个界限明显的类型。,3 数量性状表型值的剖分,由于D和I带有一定的随机性，一般将它们与环境偏差合并，统称为剩余效应。,第二节 通径理论,自然界任何两个或多个事物之间的关系不外乎两种情况：一种是平行关系；另一种是因果关系。 所谓平行关系是指事物间不分因果，只是互为因果或两者具有共同原因以致相互关联。 例如：猪的瘦肉率部分决定于臀肉率，部分决定于腰肉率。臀肉率与腰肉率有一定关系，但在它们之间很难确定哪个是“因”，哪个是“果”。,1. 概念,命题
10、1 当一个结果的两原因互不相关时，两原因对此结果的各决定系数之和等于1，各原因到此结果的通径系数等于该原因与此结果间的相关系数。,命题2 当一个结果的两原因间有相关时，各原因对结果的决定系数之和加上相关的原因共同对结果的决定系数等于1；各原因与结果的相关系数等于原因到结果的通径系数加上另一原因到结果的通径系数与原因间相关系数的乘积。,命题3 两个原因共同对结果的决定系数等于两原因的相关系数与各原因到结果的通径系数的乘积的两倍。,命题4 当结果的直接原因间无相关，间接原因间也无相关时，间接原因到结果的通径系数等于该间接原因到结果的通径链的所有组成的全部系数之乘积；通过一个直接原因，而作用于结果的
11、全部间接原因，它们对结果的决定系数之和等于该直接原因对结果的决定系数；间接原因到结果的相关系数就等于通径系数。,命题5 (1)两个结果具有一个共同原因，每个结果的诸原因间无相关时，该两结果间的相关系数就等于此共同原因分别到两结果的通径系数之乘积。 (2)具有两个以上的共同原因时，两结果的相关系数就等于各个共同原因分别到两结果的通径系数的乘积之和。,命题6 两个结果的原因间有相关时，两结果间相关系数等于相关的原因分别到此两结果的通径系数和原因间相关系数之乘积。,命题7 任何两个变数间的相关系数等于连接它们的所有通径链的系数之和，而各通径链的系数就等于组成该通径链的全部通径和相关线的系数之乘积。,
12、命题8 从每个结果出发又回到本身的所有通径链的系数之和等于1。,通径链的追溯原则是：,通径系数运算的关键是正确找出变量间的全部通径链。,1 注意通径方向，只能“先退后进”，不能“先进后退”，并且可以连续后退或连续前进。,2 在一条通径链内只能改变一次方向。,第七章 数量遗传学基础(二),遗传力、遗传相关和重复力是定量描述数量性状遗传规律的三个最基本且重要的遗传参数(genetic parameter)，通常称作三大遗传参数。无论在估计个体育种值，还是制定育种规划，三大遗传参数均起着重要的作用。,数量性状表型值是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生3种不
13、同的效应，即基因的加性效应(A)、显性效应(D)和上位效应(I)。虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的,个体育种值,将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它可以通过育种改良稳定改进。个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为育种值。,数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且这两种不同的效应又可以作进一步的剖分。应该如何从量的角度
14、来推断出影响一个数量性状表现的遗传效应有多大?环境效应有多大?,一、遗传力,遗传力就是解答这些问题的关键，是从数量性状表型世界进入遗传世界的钥匙，能够揭开蒙在数量性状表面的环境影响外衣，使研究者见到其遗传真面目。因此遗传力在整个数量遗传学中起着十分重要的作用。,在数量遗传学中，从不同角度提出了三种意义的遗传力概念，即广义遗传力、狭义遗传力和实现遗传力。 广义遗传力：是指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。,1 遗传力概念,狭义遗传力：是指数量性状育种值方差占表型方差的比例，由于育种值是从基因型效应中剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分
15、，在世代传递中是可以稳定遗传的。因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2表示。,实现遗传力：是指对数量性状进行选择时，通过亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。,在理解遗传力时要注意以下几个问题： (1)遗传力是针对某个群体的特定性状而言。,(2)遗传力是表型方差和育种值方差之比，不是性状的绝对值之比。,(3)性状不同遗传力高低不同，有的性状遗传力高，有的性状遗传力低，遗传力高低并不表示畜群品质的好坏。例如，某纯种黑白花奶牛群，产奶量这一性状的遗传力为0.3，这就表示该群体中各头牛的产奶量的差异有30是由各头牛育
16、种值造成的，而70是由剩余值造成的，它并不表明该牛群品质的好坏。,2 遗传力的估计原理,命题6 两个结果的原因间有相关时，两结果间相关系数等于相关的原因分别到此两结果的通径系数和原因间相关系数之乘积。,1 母女回归法求遗传力,遗传力值的范围在0-1之间。因为任何数量性状都与环境有关，因此h2不可能等于1，更不能大于1，当然h2也不会等于0，或小于0而出现负值。但在实际计算中，有时会出现h21或h20的情况，此时遗传力没有意义。这种结果常与样本的含量小、环境变异大、计算所采用的公式等因素有关。,3 遗传力值的范围,(1)遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合体现。因此，群体遗传结构和环境条件的改变，都会影响到性状遗传力本身。当遗
