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1、天然水中的生物营养元素,5.1 营养盐与藻类的关系,5.1.1 必需元素和非必需元素 必需元素：直接参与生物的营养、其功能不能被 别的元素替代、生物生命活动不可缺少的元素。 常量必需元素：N、P、K、Ca、Mg、S、C、H、O 微量必需元素：Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl,5.1.2 藻类对营养盐的吸收 5.1.2.1 水生植物对营养元素的吸收特点 在温度、光照等条件适宜时，水体初级生产速率及产量 ，受水中植物营养元素供应情况的限制。,1) 只能吸收利用营养元素的有效形式 2) 吸收形式 被动吸收。扩散作用 主动吸收。逆扩散作用(离子泵) 代谢作用。,5.1.2.2 米氏方程 1) 米
2、氏方程 酶促反应速度符合米氏方程（Michaelis-Monten): V = VmaxS/(KM+S) KM为米氏常数，若V1/2 Vmax,则KMS，因此， KM也称为半饱和常数。,2) 酶促反应速度与底物浓度的关系特点： 在底物浓度低时，反应速度甚小；随着底物浓度增大，开始时，反应速度增大较快，随后，反应速度趋于一极限值Vmax，终于达成饱和，与底物浓度无关了。,3) 米氏常数的意义： 米氏常数，是酶对其底物灵敏性或亲和力的一种指标。 KM值越小，表明酶与底物结合越灵敏或越牢固，在底物浓度很低时，V即可达极限值; KM值越大，则酶底物络合物越不稳定，要达到饱和速度所需底物浓度较高。,KM
3、值:作为藻类细胞还能正常生长所需维持的水中有效形式营养盐的临界浓度， 用于比较不同浮游植物吸收营养盐能力的大小。,实验表明，为了获得正常的初级生产的速率，通常要求水体的S应维持在3KM（V0.75Vmax）以上。,4) 影响初级产量与生产速率的限制作用 在水生植物吸收迁移机能正常的条件下，影响初级产量与生产速率的限制作用，有四种可能方式，三种可能结果。,四种可能限制方式是： 营养元素有效形式的实际浓度太低； 水体内营养元素的总储量或补给量不足； 各营养元素有效形式的浓度比例不合； 迁移限制作用。,三种可能的限制结果是： 限制藻类对营养元素的吸收速率，因而也限制了生长、增殖速率； 限制浮游植物的
4、总产量； 两者都受限制。,S代表限制性营养元素的有效形式 So表示紧靠藻细胞表面的水中A的实际浓度 S水化学分析测得藻类所在水层的平均浓度。 S储：在一定时间、一定水体内，A的总储量 VA：向藻细胞表面迁移补给A的速率。,若水体S0、S储、VA值都足够大，浮游植物对A的吸收速率可保持饱和速率，生长迅速，在停滞期与稳态期两个生长相之间，有正常的指数生长相。在同样时间内，可得的浮游植物产量更高。这种水体可供养较大的消费生物群体。,若水体内S0、S储、VA值均小，藻类对A的吸收速率也小，生长缓慢，在停滞期与稳态期两个生长相之间，没有明显的指数生长相。可得的浮游植物产量很低。这种水体可供养较小的消费生
5、物群体。,若水体的S0、VA值足够大，S储甚小，则在短期内，浮游植物可以饱和速率吸收A，迅速增殖。得到高产，但CA甚小随时间增加，产量下降。-施用速效化肥。 若水体的S储值足够大， S0、VA甚小， 则浮游植物吸收A的速率小，增殖慢，若时间不长，总产量不高，但时间足够长，仍可积累达到很高的总产量。,在其他条件一定时，浮游植物的最大可能产量，是由S储决定的，其生产速率则由S0、VA值决定。,4 )水体施肥 特点： 经济施肥 食物链，损失 安全施肥 对植物有利，于鱼虾无害,施肥综合考虑： 水中植物对各种营养元素的摄用特点，所有鱼种的食性及食物链特点。 肥料本身的特点及其施入水体后的循环变化规律，以
6、便减少损失，加速再生； 肥料放入水体后，对水质、底质、饵物、养殖生物的影响。,5.2 天然水中的氮,是蛋白质结构中所必需的一种元素。叶绿素、核糖核酸（RNA）、脱氧核糖核酸（DNA）、某些辅酶和一些维生素也都含有氮。对于光合作用、呼吸、蛋白质合成、遗传基因的形成和生长等功能，氮是要素。,5.2.1 天然水中氮元素的存在形态 氮的存在形式： 无机：N2，NO3-，NO2-，NH4+,NH3(天然水体中生物物质分解）； 有机：氨基酸，蛋白质，腐殖酸等,水中一般不缺氮，但能被植物吸收利用的有效氮缺乏，则成为初级生产力的限制因素。 有效氮主要有：铵（氨）态氮，硝态氮、亚硝态氮、酰态氮。,1) 铵（氨）
7、态氮 在水中以铵离子（NH4+）和氨（NH3H2O）两种形式存在，同时，这两种形式在水中可以互相转变： NH3H2O NH4+OH-,水中pH越高，氨(UZA)所占比例也越高。 温度越高，UZA越高。 铵态氮首先能被所有藻类直接、迅速吸收利用，但在水中它会转化成硝态氮，从而消耗水中的溶解氧。,其中氨对鱼类及其它水生动物有毒。有人认为过多的氨是水体老化的重要原因。 氨的毒性随温度升高而增强，水体的pH增高，DO减少其毒性将显著增强。,氨（非游离氨氮）对水生生物的影响：鱼排出氨减少，血液中氨的浓度升高。影响酶的催化作用和细胞膜的稳定性、增加鱼类渗透性，降低鱼体内离子浓度；损害鱼的鳃组织，致死、半致
8、死浓度可引起各种鱼类的肾、肝、脾、甲状腺和血液组织变化。,2) 硝态氮（NO3-） 能被藻类迅速吸收，在一般施肥浓度下对鱼及饵料生物无毒害，但当水中缺氧时易转化成不能被植物利用的氮气和氧化二氮而损失。当它与铵态氮共存时，藻类对硝态氮的吸收受到抑制，损失的可能性加大。,3) 亚硝态氮（NO2-） 能被植物吸收利用，在水中不稳定，极易转变为硝态氮。 亚硝酸盐的毒性：通过影响氧的运输、重要化合物的氧化，以及损坏器官组织（如鳃增生和脱落，轻度肥大）来表现,4) 酰态氮 包括蛋白质、氨基酸、核酸、胺类及腐植酸等物质中所含的氮。藻类不能直接利用吸收，只有在微生物和酶的作用下转变成铵态氮时才能被利用。尿素含
9、此种氮。,5.2.2 天然水中氮的来源和转化 5.2.2.1 循环图,5.2.2.2 氮循环转化作用 （1）固氮作用 分子氮被固定为氨或硝酸态有效氮。对养殖业极为有利。水环境中只有很少一些微生物（光合细菌、固氮菌、一些梭菌和蓝绿藻）能固氮。 固氮酶系统需要从外界供给Fe、Mg、Mo，有时还要B、Ca、Co等，水中这些微量元素的含量对固氮速度常有决定性影响。在蓝藻大量固氮时，还要供给充足的磷。,（2）氨化作用 有机氮在微生物的作用下可转变为铵（氨）态氮。这一过程在有氧、无氧条件下都可进行。 含氮有机物 NH4+CO2+SO42-+H2O 含氮有机物 NH4+CO2+胺类、有机酸,需氧生物,厌氧生
10、物,影响因素： 溶氧状态 温度：3040 ，氨化作用最强 氨化作用速率受pH影响，以中性、弱碱性环境的效率最好。 有机物中的C：N，其值越低，作用越强。,（3）硝化作用、亚硝化作用 在溶氧丰富的条件下，水中铵态氮可以在亚硝化细菌作用下转变为亚硝态氮。亚硝态氮可在硝化细菌的作用下转变为硝酸态氮。氨（NH4+,NH3）被氧化为亚硝酸盐或硝酸盐。,氨氧化为NO2- 2NH4+3O2 2NO2-+2H2O+4H+ NO2-氧化为NO3- 2NO2-+O2 2NO3- 总计量反应式 2NH4+4O2 2NO3-+2H2O+4H+,专性、自养,亚硝化菌,硝化菌,兼性、自养,影响因素 溶氧：在溶氧浓度小于5
11、6mg/L时，速度随溶氧增多而加快。在环境工程上，硝化作用的溶氧下限被 认为是1mg/L。 pH：适宜pH范围为弱碱性，其中以pH=8.4为好。在pH7.88.9范围内，硝化速度比最大速度下降10%。pH过高或过低时，NH4、NO2以NH3、HNO2形式存在，硝化速度急剧下降。,在温度530范围内，温度升高，硝化作用加快。 硝化过程对水中溶解氧和碱度有较大影响。,（4）反硝化(脱氮作用) 在缺氧条件硝态氮在反硝化细菌的作用下转变为亚硝态氮，进一步转变为氮气和氧化亚氮。硝酸盐或亚硝酸盐被还原为N2或N2O等气体。,影响因素： 基质：作电子给予体。 pH，最适范围7-8。pH5时，脱氮作用停止 N
12、O3-、NO2-浓度。脱氮速率随其增大而增大，至某临界值后，则达饱和速率。 溶氧状态。厌氧。溶氧在0.15-0.5mg/L以下时，脱氮作用才可顺利进行。,（5）硝酸盐的还原硝酸盐被还原为氧化价态较低的氮化合物。 （6）同化作用植物吸收无机态的铵态氮或硝酸态氮后转变为氨基酸、蛋白质等有机氮的过程。,当水中溶氧丰富时，有效氮以硝态氮为主，缺氧时则以铵（氨）态氮为主。 未受污染的天然水中，氨和铵，亚硝酸盐和硝酸盐浓度很低。有机氮占总溶解氮的海洋中50%以上。海洋中硝酸盐浓度高于其他氮的形式。,5.2.2.3 水中有效氮的来源与消耗 1) 来源 含氮有机物的分解 水中动物粪便等代谢产物 固氮藻类及细菌
13、的固氮作用 雨水、生活污水及部分含氮较高的地下水。,2) 消耗途径 饵料生物吸收及有害生物竞争消耗； 水中缺氧时脱氮作用损失； 随排水流失或被底泥吸附。,3) 分布变化 池中有效氮含量在冬季或早春最高，夏秋季低，特别在暖季的白天或下午最低。因水中藻类。表水层藻类多，有效氮浓度低，,5.2.4 氮肥的使用,5.2.4.1 常用氮肥 (1) 氨态与铵态氮肥 优点：几乎所有藻类都能直接、迅速而且优先利用 缺点：会发生硝化作用消耗溶氧，抑制藻类对NO 3 -、尿素的吸收利用，特别是NH3，对鱼类及其他水生动物有强毒性。浓度很低时，也会抑制生长，损害鳃、加重鱼病，是水体老化的重要因素。鱼类长期忍受的最大
14、限度为0.025mg/L。,(2)硝态氮肥 能被藻类迅速吸收利用，在一般施肥条件下，对其他饵料生物及鱼类无不良影响， 缺点：一遇缺氧条件，很易脱氮损失；在NH4+共存时，藻类对NO3-的吸收受抑制，损失的机率更大。 (3)酰胺态氮，尿素。在NH4+共存时，藻类对尿素的吸收受抑制，缓效，易随水流失。,5.2.4.2 合理施氮肥的水化学要求 1) 施肥指标 真光层内AN应0.3mg/L，而CA、VA则应大到足以保持AN0.3mg/L。,2)注意事项 防止缺氧 促使池水垂直流转，加速底层有机氮矿化再生及向表水层迁移。 注意水中有效形式的N/P比值 针对饵料浮游植物的吸收特点，合理掌握施肥浓度及时间。
15、 尽可能利用水体本身的增氮因素 施用NH4+时，必需根据水的pH条件，严格控制用量力求浓度不0.025mg/L。水过分混浊，粘土胶粒很多时，NH4+易被吸附固定，损此时施肥，损失较多。,5.3 磷,磷也是一切藻类必需的营养元素。 5.3.1 天然水中含P化合物的存在形态： 5.3.1.1 一般形态 1) 溶解无机P 正磷酸盐PO43-，HPO42-，H2PO4-，H3PO4；无机缩聚磷酸盐 P2O74-（焦磷酸盐）， P3O105-（三聚磷酸盐），易水解为正磷酸盐,2) 溶解有机磷：葡萄糖磷酸盐 主要为磷酯，糖磷酸盐，核苷酸，磷酰胺，有机磷农药等。 3) 颗粒磷：有机活体及有机碎屑中的有机磷，
16、不溶无机磷酸盐Ca3(PO4)2, FePO4及悬浮物吸附的无机磷。,5.3.1.2 区分 1)溶解磷与不溶态磷 2)活性磷与非活性磷 天然水中的含磷量通常是以酸性钼酸盐形成磷钼蓝进行测定。 非活性磷化合物：不与酸性钼酸盐反应的磷化合物。,活性磷化合物：凡能与酸性钼酸盐反应的，包括磷酸盐，部分溶解状态的有机磷，吸附在悬浮物表面的磷酸盐以及一部分在酸性中可以溶解的悬浮无机磷等等。 无机正磷酸盐、无机缩聚磷酸盐、不稳定有机磷化合物。 由于活性磷化合物主要以可溶性磷酸盐的形式存在，所以通常称为活性磷酸盐。用PO4P表示。,3)有效磷与总磷 有效磷：能补水中植物直接吸收利用的磷。 溶解无机正磷酸盐是各种藻类普遍有效的形式，某些藻类在一定条件下，也能利用无机多聚磷酸盐及某些有机磷酸 酯类作有效磷源。 现在习惯上把的溶解活性磷当作有效磷。
