景观生态学_概念与理论

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1、景观生态学概念与理论 邬建国 ( 美国亚利桑那州立大学生命科学系) Landscape Ecology- Concepts and Theories. Wu Jianguo( Department of Lif e Sciences, Arizona State University West, PO Box 37100, Phoenix , AZ 85069- 7100). ChineseJournal of Ecolo - gy , 2000, 19( 1) : 42- 52. Landscape ecology is an interdisciplinary field that has

2、 been rapidly developing in the past few decades. New ideas and perspectives that emphasize spatial heterogeneity, hierarchical linkages, and interactions between pattern, process, and scale have given the field an unique and significant identity. T his paper is intended to review and synthesize the

3、 recent advances in landscape ecology, presenting a set of core concepts and theories, which include scale, pattern- process, spatial het- erogeneity, edge effect, hierarchy theory, patch dynamics, patch- corridor- matrix model, island biogeographic theory, metapopulation theory, landscape connectiv

4、ity, neutral models, and percola - tion theory. Key words: landscape ecology, scale, pattern and process, spatial heterogeneity, hierarchy theory, edge effect, patch dynamics, metapopulation theory, landscape connectivity. 作者简介:邬建国, 博士。美国亚利桑那州立大学生 命科学系教授。 现代景观生态学是一门新兴的、 正在 深入开拓和迅速发展的学科。因此, 不但 欧洲和北美的

5、景观生态学有显著不同, 就 是在北美景观生态学短暂的发展进程中也 逐渐形成了不同的观点和论说。概括地 说, 景观生态学研究的重点主要集中在下 列几个方面, 即: 空间异质性或格局的形成 及动态; 空间异质性与生态学过程的相互 作用; 景观的等级结构特征; 格局- 过程- 尺度之间的相互关系; 人类活动与景观结 构, 功能的反馈关系以及景观异质性( 或多 样性) 的维持和管理1 6。反映这些研究 重点的主要景观生态学概念和理论是什么 呢? 本文拟在总结该学科最近 20 多年来 的发展的基础上, 概括地阐述其中的一些 主要概念和理论( 图 2) 。 1 景观和景观生态学 有关景观的定义, 有多种表

6、述, 但一般 讲是指反映内陆地形地貌景色的图象, 诸 如草原、 森林、 山脉、 湖泊等; 或是某一地理 区域的综合地形特征; 或者是人们放眼所 映获的自然景色。而生态学中, 景观的定 义可概括为狭义和广义两种。狭义景观是 指几十公里至几百公里范围内, 由不同生 态系统 类 型 所 组成 的 异 质 性 地理 单 元1,2。而反映气候、 地理、 生物、 经济、 社 会和文化综合特征的景观复合体称为区 域。狭义景观和区域可统称为宏观景观。 广义景观则指出现在从微观到宏观不同尺 度上的, 具有异质性或缀块性的空间单 元3,4。显然, 广义景观概念强调空间异 质性, 其空间尺度则随研究对象、 方法和目

7、 的而变化, 而且它突出了生态学系统中多 尺度和等级结构的特征。这一概念越来越 广泛地为生态学家所关注和采用。因此, 概言之, 景观生态学是研究景观单元的类 型组成、 空间格局及其与生态学过程相互 生态学杂志 2000, 19(1)B42- 52 Chinese Journal of Ecology 作用的综合性学科。强调空间格局, 生态 学过程与尺度之间的相互作用是景观生态 学研究的核心所在。 景观生态学的研究对象和内容可概括 为三个基本方面。 景观结构, 即景观组 成单元的类型, 多样性及其空间关系; 景 观功能, 即景观结构与生态学过程的相互 作用, 或景观结构单元之间的相互作用; 景观

8、动态, 即指景观在结构和功能方面随 时间推移发生的变化 5。景观的结构, 功 能和动态是相互依赖、 相互作用的( 图 1) 。 这正如其它生态学组织单元( 如种群、 群 落、 生态系统) 的结构与功能是相辅相成的 一样, 结构在一定程度上决定功能, 而结构 的形成和发展又受到功能的影响。景观生 态学研究的具体内容很广, 而且常常涉及 图 1 景观结构、 功能和动态的相互关系以及景观生态学中的基本概念和理论 Fig. 1 The relationship among the structure function and dynamics of landscape and basic concep

9、ts and thories in landscape ecology 到不同组织层次的格局和过程。比如, 景 观结构特征与生理生态过程、 生物个体行 为、 种群动态、 群落动态以及生态系统在不 同时空尺度上的作用都属于景观生态学观 察、 研究的范畴。 那么, 景观生态学与其它生态学科的 区别在哪呢? 与其它生态学学科相比, 景 观生态学明确强调空间异质性、 等级结构 ( hierarchical structure) 和尺度( scale) 在研 究生态学格局和过程中的重要性。而人类 活动对生态学系统的影响, 也往往是在较 大尺度上景观生态学研究的一个重要方 面。虽然其它生态学科的研究内容也

10、可笼 统地说成是相应的生态学组织单元的结 构、 功能和动态, 但景观生态学尤其突出空 间结构和生态学过程在多个尺度上的相互 作用( 图 2) 。因此, 无论是从时间和空间 上, 还是从组织水平上而言, 景观生态学研 究的尺度域( domains of scale) 都比其它学 科更宽。 2 景观生态学中的一些主要概念和理论 下面, 我们就集中讨论景观生态学中 的若干主要概念和理论( 图 2) 。它们是: 尺度及其有关概念, 格局与过程, 空间异质 性和缀块性, 等级理论, 边缘效应, 缀块动 态理论, 缀块 -廊道 -基底模式, 种 -面积关系 和岛屿生物地理学理论, 复合种群理论, 以 及景

11、观连接度、 中性模型和渗透理论。 2. 1 尺度及其有关概念 43 邬建国: 景观生态学概念与理论 尺度一般是指对某一研究对象或现象 在空间上或时间上的量度, 分别称为空间 尺度和时间尺度。此外, 组织尺度( organ- i zational scale) 的概念, 即在由生态学组织 层次( 如个体、 种群、 群落、 生态系统、 景观) 组成的等级系统中的位置, 也广为使用。 在景观生态学中, 尺度往往以粒度( grain) 和幅度( extent) 来表达7。 空间粒度指景 图 2 景观生态学与其它生态学学科的关系以及一些突出特点 Fig. 2 The relationship of la

12、ndscape ecology to other ecological disciplines and some of its salient characterstics 观中最小可辨识单元所代表的特征长度、 面积或体积。例如, 在不同观察高度上放 眼望去, 生态学家会发现对于同一森林景 观, 其最小可辨识结构单元会随着距离而 发生变化, 在某一观察距离上的最小可辩 识景观单元则代表了该景观的空间粒度。 对于空间数据或图相资料而言, 其粒度对 应于最大分辨率或像元( pixel) 大小。时间 粒度则指某一现象或事件发生的频率或时 期间隔。例如, 某一生态演替研究中的取 样时间间隔或某一干扰事

13、件发生的频率, 都是时间粒度的例子。幅度是指研究对象 在空间或时间上的持续范围。具体地说, 研究区域的总面积决定该研究的空间幅 度; 研究项目持续多久, 则确定其时间幅 度。一般而言, 从个体、 种群、 群落、 生态系 统、 景观直到到全球生态学, 粒度和幅度均 趋于增加。粒度和幅度相互联系, 但又不 相同。为此, 在讨论尺度问题时, 经常有必 要将粒度和幅度加以区分。 44 生态学杂志 第 19 卷 第 1 期 在景观生态学中, 尺度一词的用法往 往不同于地理学或地图学中的比例尺( 虽 然尺度和比例尺的英文均为 Scale) 。一般 而言, 大尺度( 或粗尺度, coarse scale)

14、常指 较大空间范围内的景观特征, 往往对应于 小比例尺、 低分辨率; 而小尺度( 或细尺度, fine scale) 则常指较小空间范围内的景观 特征, 往往对应于大比例尺、 高分辨率。在 景观生态学研究中, 人们往往需要利用某 一尺度上所获得的信息或知识来推测其它 尺度上的特征, 这一过程即所谓尺度推绎 ( scaling) 。尺度推绎包括尺度上推( scaling up) 和尺度下推( scaling down) 。由于生态 学系统的复杂性, 尺度推绎往往采用数学 模型和计算机模拟作为其重要工具。 2. 2 格局与过程 景观生态学中的格局, 往往是指空间 格局, 即缀块和其它组成单元的类型

15、、 数目 以及空间分布与配置等。空间格局可粗略 地描述为随机型、 规则型和聚集型。更详 细的景观结构特征和空间关系可通过一系 列景观指数和空间分析方法加以定量 化7 8。与格局不同, 过程则强调事件或 现象发生、 发展的程序和动态特征。景观 生态学常常涉及到的生态学过程包括种群 动态、 种子或生物体的传播、 捕食者和猎物 的相互作用、 群落演替、 干扰扩散、 养分循 环, 等等。 2. 3 空间异质性和缀块性 空间异质性( spatial heterogeneity) 是 指生态学过程和格局在空间分布上的不均 匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域 应用广泛, 其涵义和用法亦有多种。具体 地讲,

16、 空间异质性一般可理解为是空间缀 块性( patchiness) 和梯度( gradient) 的总和。 而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征 及其空间分布与配置关系, 比异质性在概 念上更为具体化。因此, 空间格局、 异质性 和缀块性在概念上和实际应用中都是相互 联系, 但又略有区别的一组概念。最主要 的共同点在于它们都强调非均质性, 以及 对尺度的依赖性( 图 3) 。 2. 4 等级理论 等级理论( hierarchy theory) 是 20 世 纪 60年代以来逐渐发展形成的、 关于复杂 系统的结构、 功能和动态的系统理论。它 的发展是基于一般系统论、 信息论、 非平衡 态热力学, 数学以及现代哲学的有关理 论4,9,10。根据等级理论, 复杂系统具有 离散性等级层次( discrete hierarchical lev - els) , 据此, 对这些系统的研究可得以简化。 一般而言, 处于等级系统中高层次的行为 或动态常表现出大尺度、 低频率、 慢速度特 征; 而低层次行为或过程的行为或动态则 表