2作物水分代谢生理生态

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1、第二章 作物的水分环境与作物对水分的利用,3学时,内容提要 一、农作系统中水分及其循环平衡;(0.5h) 二、作物对水分的吸收与利用;(0.5h) 三、作物的干旱伤害;(1h) 四、作物的湿、涝伤害。(1h),第二章 作物的水分环境与作物对水分的利用,第二章 作物的水分环境与作物对水分的利用,重点 1、作物水分利用效率及作物对旱、涝的反应; 2、农作系统中作物和土壤的水分状况与平衡。 难点 作物水分利用效率及提高途径。,第二章 作物的水分环境与作物对水分的利用,水分环境不仅决定作物的分布、形态结构和生活习性,而且可从分子水平至群体水平制约作物的生活。水分因子是诸生态因子中变化最大、最不稳定的因

2、素,因此也是影响产量形成的关键因素之一。 液态水分子理化特性及其作用: 极性分子,是良好的溶剂和生化反应介质; 水的比热大,有利于调节环境和生物体温度; 水的内聚力和表面张力大,保证水分运输时水柱不被拉断; 水具不可压缩性,能够传递机械力,维持细胞膨压,保持枝叶挺立。,一、农作系统中水分及其循环平衡,1、作物体内的水分:作物组织含水量为70-90% (1)作物体内水分存在状态 自由水:存在于细胞壁、细胞间隙、液泡、导管和管胞内、以及其他组织间隙和细胞中未被紧密吸附的水分。变化较大,移动性较强,参与植物的生命活动。 束缚水:细胞中受原生质颗粒、细胞壁亲水性物质和一些有机、无机离子吸附的水。移动性

3、差,含量少,不参与植物的生命活动,受外界环境影响小,但与胶体稳定性和作物抗逆性有密切关系。 化合态水:以基团形式参与有机物形成,成为该分子结构的一部分,约占作物一生耗水量的0.2%左右,对作物的生理作用不大。,一、农作系统中水分及其循环平衡,1、作物体内的水分 (2)作物体内水分状况指标 组织含水量(%)=(鲜重 - 干重)/ 鲜重100 含水量受大气湿度和植株生理年龄的影响,应用时须加以考虑。 组织相对含水量(RWC)=(鲜重- 干重)/(吸胀重-干重)100 细胞水势:w = s + p + m 单位:1MPa = 10bar = 9.87atm = 106J/L = 106N/m2 吸胀

4、重是指组织饱和吸水重。应用水势、相对含水量较理想。,一、农作系统中水分及其循环平衡,2、土壤水类型及有效性 土壤水分类型与可利用性 表 土壤水分状况及其可利用性,一、农作系统中水分及其循环平衡,2、土壤水类型及有效性 土壤水分形态与可利用性 重力水:10m孔隙中的水分; 毛管水:0.210m孔隙中的水分,即被毛细管吸持,而不因重力而下降流失的水分; 吸湿水:0.2m孔隙中的水分,即被土壤颗粒强烈吸持,不能被作物吸收的水,是土壤处于风干状态所含有的水分。 为什么重力水是旱作物的无效水?,一、农作系统中水分及其循环平衡,2、土壤水种类及有效性 土壤水分类型与可利用性 不同土壤类型的水分状况 作物可

5、利用的土壤水分是萎蔫点与田间持水量间的水分。作物对不同土壤中水分的利用性不同。,表 不同土类的田间持水量、萎蔫点及可利用水分的百分数(%),一、农作系统中水分及其循环平衡,3、农作系统中水分循环平衡 水的来源: 降水(P,包括降雨、降雪、降霜等)、灌溉水(I)、地下水(只存在某些地下水位较高的地区)。 水的去向: 径流(Ro)、渗漏(D)、土壤蒸发(Es)、土层保留(Ws,如土壤胶体、毛管吸持)、植物蒸腾(Ep)、植物保留(Wp)。 农田生态系统水量平衡方程: (P+I)-(Ro+D+Es+Ws+Ep+Wp)= 0,一、农作系统中水分及其循环平衡,3、农作系统中水分循环平衡 水循环平衡的动力

6、太阳辐射:影响土壤蒸发和作物蒸腾; 重力:造成土壤水分渗漏和径流; 水势梯度:导致水分从水势高的地方流向水势低的地方。,一、农作系统中水分及其循环平衡,3、农作系统中水分循环平衡 在农作系统中,由于存在作物对水分的吸收、传导和蒸腾,水分的流动便形成了土壤作物大气连续体系(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC)。 在这个体系中,水势是以递减的形式分布的,水的运动基本上是一个降低自由能的过程,并不需要额外能量的输入。 相邻层次间的水通量可用:F = -K描述,其中,K为水传导度(水流阻力的倒数),为水势梯度。,3、农作系统中水分循环平衡,注:a:大气阻力;c:边

7、界层阻力;s:气孔阻力;m:茎阻力;xy:导管阻力;土壤:土壤阻力;r:根阻力,图,二、作物对水分的吸收与利用,1、水对作物的生理生态效应 生理作用 生态作用 2、作物对水分的吸收与传导 细胞吸水:细胞主要通过质膜上的水孔以水集流的方式从环境中吸水;水分传递方向和限度依据水势的相对大小。 根-土之间的水分传递:根系吸水时,水分首先从根土接触的界面较自由地进入细胞壁,使细胞壁达到水饱和状态,然后通过渗透作用,经根表或根毛细胞质膜进入细胞,再经液泡膜进入液泡中。,二、作物对水分的吸收与利用,2、作物对水分的吸收与传导 根表细胞到木质部的水分传递:一般通过质外体空间径向传递,但由于根内皮层细胞壁存在

8、凯氏带加厚,水分进入根中柱木质部,应穿过根内皮层细胞质。 根内从表皮到木质部导管各部位的水势变化有一定的规律性。内皮层以外的各细胞水势从外到内逐步降低,但内皮层细胞水势有突然的、较大幅度降低的现象,这称为“内皮层跃变现象”,具体机制不明。,二、作物对水分的吸收与利用,2、作物对水分的吸收与传导 导管系统中水的传递:水以集流的方式在导管死细胞中流动,传导阻力小。 叶脉、叶肉细胞与大气间的水分传递:发达的叶脉导管与叶肉细胞间建立了广泛的联系,并有较大的接触面。水分首先由叶脉的木质部传递给邻近的叶肉细胞的细胞壁,再渗透到细胞内部。 水分散失时,水分从湿润的细胞壁表面以气态蒸发到叶肉细胞间隙中,使其达

9、到接近水蒸气饱和状态,然后通过气孔扩散到大气。,二、作物对水分的吸收与利用,2、作物对水分的吸收与传导 作物体内水分的传导动力 一般作物根细胞水势为-0.2-0.6MPa,叶细胞水势为-1.0-1.5MPa。根 茎 叶。 保证水分在导管中流动由三个方面的力量决定: 根压:由伤流和吐水现象可以说明。伤流量越大,根系活力越强; 蒸腾拉力 水分子内聚力,二、作物对水分的吸收与利用,2、作物对水分的吸收与传导 作物体内外水分运动阻力(s/cm表示): 根-土阻力:土壤类型及根的数量、根表面积不同,阻力大小不同。一般沙性土阻力小。 导管体系阻力:导管细胞是死细胞,因此阻力较小。 叶-气阻力:包括气孔阻力

10、和边界层阻力,与气孔分布、形状、结构和大气条件有关。,二、作物对水分的吸收与利用,注:阻力单位为s/cm,即水分运动1cm所需时间。在总阻力中,根土阻力占比例较大,其大小取决于根的数量、根表面积大小。,表,二、作物对水分的吸收与利用,3、作物水分的蒸腾与散失 作物个体水分散失的部位和方式 作物体内的水分绝大部分从叶片上散失,而叶片水分散失部位则由气孔和角质层组成,并以气孔为主,但在某些情况下,如植株幼嫩时,角质层蒸腾可达叶片总蒸腾的50%。低温、干旱可加大角质层蒸腾。 暴露于空气中的枝条也会散失部分水分,这与表皮木栓化程度、皮孔的多少及有无裂缝有关。 根系吸收的水分上运过程中,有少量水分可从干

11、土层中的根表面散失到土壤中,其数量随根系老化程度加重而减少。 植物还可通过“吐水”从叶缘散失液态水。,二、作物对水分的吸收与利用,3、作物水分的蒸腾与散失 作物群体的水分蒸腾 群体条件下,所有个体均可散失水分,扩散的水汽在群体中交汇,使群体株丛中的空气比外界更为潮湿,只有群丛内上层空气中的水汽可以比较容易扩散到大气中,下部的水汽扩散阻力大,从而形成群丛内自上而下水蒸气压逐渐增高,下部常会达到饱和状态。 光在群体中分布也越往下越少,下部叶的气孔开度减小,蒸腾速率降低。 作物群体的蒸腾作用主要发生在上层,不管群体多么复杂,可把群体暴露在空气中的外表面看作其蒸腾表面,整个群体的蒸腾失水远少于单个孤立

12、个体的蒸腾量之和。群体表面粗糙度较大时,群体蒸腾量增加。,二、作物对水分的吸收与利用,3、作物水分的蒸腾与散失 影响作物蒸腾作用的因素 作物蒸腾作用在外部因素上受大气因子(光、温、湿等)影响,在内部因子上主要受气孔的调节。 太阳辐射:以信号的形式影响气孔的开关;以能量形式影响作物体温及环境的温、湿度。 温、湿度:影响土壤、作物和大气的水势。 风速:在农田周围设置防护林,可减小风力影响,降低蒸腾失水。 土壤水分状况:决定于土壤有效水含量。 作物类型:不同作物类型,蒸腾速率不同。,二、作物对水分的吸收与利用,3、作物水分的蒸腾与散失 作物蒸腾作用的规律性变化 蒸腾作用的季节性变化:水稻全生育期蒸腾

13、强度呈抛物线,以拔节期及抽穗期(即叶面积最大时)最高。 蒸腾作用的日变化:与气孔导度的日变化相似。一般情况下,表现为单峰曲线,中午前后(13时左右)蒸腾强度最大,晚间十分微弱;某些作物、某些条件下,蒸腾作用的日变化呈双峰曲线,即表现出“午睡”现象,可通过增加供水、降温等措施进行削减。,二、作物对水分的吸收与利用,4、作物体内的水分平衡机理与分配原则,图,二、作物对水分的吸收与利用,4、作物体内的水分平衡机理与分配原则 作物体内水分平衡机理 作物的水分平衡受土壤水分状况和蒸腾失水的调节。 在土壤供水状况良好时,植株体内水势变化受昼夜节律的影响,但处于平衡状态。 当水分的吸收、运输、损耗三者协调时

14、,作物体处于良好水分平衡状态。 当土壤供水不足时,作物体内的水分平衡被打破。,二、作物对水分的吸收与利用,4、作物体内的水分平衡机理与分配原则 作物体内水分分配原则 在水势差的支配下,由高水势部位向低水势部位分配; 当蒸腾大于吸水时,水分优先向分生组织、幼嫩器官(幼叶、幼果)及蒸腾旺盛的功能叶分配; 当严重缺水时,体内水分可发生再分配,即分生组织、生长点、成熟中的果实可向老叶及花和未成熟果实夺取水分,导致叶片、花和幼果的脱落。,二、作物对水分的吸收与利用,5、作物的需水规律及水分利用效率 作物需水量:可用在最佳水分供应条件时达到作物旺盛生长的田间蒸散量(ET)估算作物田间需水量: ET=Es+

15、Ep,Es为土表直接蒸发失水量,Ep为作物蒸腾失水量,用kg或mm表示。 作物一生的需水量也可根据蒸腾系数,即作物每形成1g干物质所需要消耗的水分克数来估测。 水分临界期:作物对缺水最敏感的时期。一般在营养生长末期到生殖生长时期。此期的作物对缺水的反应最强烈,因此要保证此期的作物需水。 最大需水期:作物对水分需求量最大的时期。一般是作物生长最快的时期。,二、作物对水分的吸收与利用,5、作物的需水规律及水分利用效率 作物对水分的有效利用 在农作系统的水去向中,只有通过作物蒸腾所消耗的水才是有效利用的水分,因为由根系吸收至叶面蒸腾的水流与矿质营养的吸收和运转相耦联,气孔水蒸腾又与CO2的吸收反向耦

16、联,所以作物的蒸腾与产量形成密切相关。作物蒸腾失水约占作物吸水总量的95%。 水分利用效率(WUE)= 干物质生产重量/消耗水kg 。 水分利用效率与作物的特性及其对环境的适应能力有关。,二、作物对水分的吸收与利用,5、作物的需水规律及水分利用效率 作物水分利用效率的表达方法及其意义: (1)WUE = 干物重积累(g)/Ep(kg) 又称为作物的蒸腾效率(TE),也是通常所指的水分利用效率,广泛用于评价不同作物或不同品种的水分利用效率。 (2)WUE = 作物产量(Y)/田间水分蒸散作用消耗的水量(ET) 其中,Y为kg,ET为Es+Ep之和。Es为土表直接蒸发失水量,Ep为作物蒸腾失水量,用kg或mm表示。这反映田间水分蒸腾散失效率,在评价田间总耗水效率上具实用意义。,二、作物对水分的吸收与利用,5、作物的需水规律及水分利用效率 作物水分利用效率的表达方法及其意义: (3)WUE=Y(产量)/I(灌溉用水量m3) 它反映灌溉用水的效率,在确定最佳灌溉定额时具重要意义。 (4)WUE=Y

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