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1、第四章 植物抗病性的机制,第三节 植物避病和耐病的机制 第四节 植物的诱发抗病性及其机制 2005-10-18,第三节 植物避病和耐病的机制,植物的避病(disease escape)和耐病(to1erance to disease)构成了植物保卫系统的最初和最终两道防线，即抗接触和抗损失。 这种广义的抗病性与抗侵入、抗扩展和抗繁殖有着不同的遗传基础和生理基础。栽培措施、环境条件和病原物状态对两者有重要影响，特别是这些因素本身亦能导致植物避病。作物品种本身具有的避病和耐病性状不受病原物小种或株系变化的影响。,第三节 植物避病和耐病的机制,一、植物的避病机制 避病：植物因不能接触病原物或接触的机
2、会减少而不发病或发病减少的现象。包括因时间错开（时间避病）或空间隔离（空间避病）而躲避或减少了与病原物的接触。 避病现象受到植物本身、病原物和环境条件三方面许多因素以及其相互配合的影响。,第三节 植物避病和耐病的机制,一、植物的避病机制 1. 时间避病：植物易受侵染的生育阶段与病原物有效接种体大量散布时期是否相遇，是决定发病程度的重要因素之一。两者错开或全然不相遇就能收到避病的效果。,第三节 植物避病和耐病的机制,一、植物的避病机制 1. 时间避病举例： （1） 只能幼芽和幼苗期侵入的病害，种子发芽势强，幼芽生长和幼苗组织硬化较快，适当浅播，种子发芽快，能减少病菌入侵的机会。 小麦种子发芽快，
3、幼芽出土快的品种可减少秆黑粉病菌和普通腥黑穗病菌侵入的机会，发病较轻。 若播种过深土壤带菌量大，即使发芽势强的品种也难以躲避病菌的侵染。 （2）有些病害越冬菌量很少，在春季流行时，需要有一个菌量积累过程，只有菌量积累到一定程度后，才会严重发病造成减产。对于这类病害，早熟品种有避病作用。 在华北和西北冬麦区，早熟小麦品种往往能避免秆锈病，叶锈病和白粉病。春季以外来菌源为主的小麦条锈病流行地区，早熟品种也有避病作用。若外来菌源到达较晚，避病作用更为明显。 （3） 易感阶段躲避利于病菌的环境条件，早期低温采用适期晚播，地温较高棉苗出土快，苗病减轻。 小麦赤霉病穗腐的易感阶段为抽穗至开花期，开花期是病
4、菌侵染盛期，有些品种开花集中，花期发病就轻。小麦若在易感阶段遇雨，发病很重，若没有降雨，就不会发病，这是不利于病菌的环境条件所造成的避病作用。,第三节 植物避病和耐病的机制,一、植物的避病机制 2. 空间避病：植物的形态和机能特点可能成为重要的空间避病因素。一些环境因素和病原物因素也可能导致空间避病。,第三节 植物避病和耐病的机制,一、植物的避病机制 2. 空间避病举例： （1）小麦叶片上举，叶片与茎秆间夹角小的品种比叶片近于平伸的品种叶面着落的病原真菌孢子较少，不易集露，条锈病和叶锈病都较轻。 （2）矮秆小麦品种，纹枯病菌和雪霉叶枯病菌由基部茎叶上行传播快，往往发病严重。 （3）马铃薯株形直
5、立的品种比匍匐型品种晚疫病较重。 （4）大、小麦散黑穗病菌，由花器侵入，因而闭颖授粉的品种感染较少。某些雄性不育的小麦、黑麦和高梁品种，开花时间长，由花器侵染的麦角病发病重，这从反面证实了避病性的作用。 （5）植物茎、叶、果实表面的蜡质层不利于水滴附着和展布，蜡质层发达的品种叶片上孢子萌发数量少，发病减轻。 （6）有些作物品种叶表面绒毛多，对某些病毒的介体蚜虫有忌避作用，传毒机会减少。 （7）有些植物叶片，能溢泌抗菌物质或其他化学物质，可抑制病菌孢子萌发和附着胞形成。有些溢泌物质，还可能对传病介体昆虫有忌避作用，这些都可能减轻发病。 （8）植物还可分泌促进根围或叶围拮抗微生物活动的物质，结果也
6、减少了接触植物的病原菌数量。 （9）间作套种和种植隔离植物，阻滞了病菌传播，减低了接种体密度，主要寄主发病轻。,第三节 植物避病和耐病的机制,二、植物的耐病机制 耐病性是指植物固有的或获得的忍受病害的能力。 耐病性是寄主植物对付病原物侵染的最后手段。它是植物对病原物高度适应性的表现。当植物具有耐病特性时，病原虽然在其体内生长繁殖并能进行再侵染，但植物只发生轻微的病状或虽有严重病状而产量损失较少。,第三节 植物避病和耐病的机制,二、植物的耐病机制 禾谷类作物耐锈病的原因可能是生理调节能力和补偿能力较强。对小麦耐叶锈品种“耐锈2号”的研究表明，其抗损害的机理包括： （1）病叶上侵染点之间绿色组织光
7、合速率增高，能够部分补偿病原物的消耗； （2）营养器官中贮藏物质的利用增强，输入籽粒中的氮、磷和碳水化合物未明显减少； （3）发病后根系的吸水能力增强，能补充叶部病斑水分蒸腾的消耗。 植物对根病的耐病性：发根能力强，被病原菌侵染后能迅速生出新根,第三节 植物避病和耐病的机制,二、植物的耐病机制 耐病性在生产上的利用价值： 虽然其防治效果不如高抗品种，但它有不易使病原菌产生变异的优点。当暂时缺乏免疫或高抗品种时，选用耐病品种作为过渡或辅助措施，仍有一定的利用价值。,第四节 植物的诱发抗病性及其机制,一、诱发抗病性的概念 诱发抗病性（induced resistance）：植物经各种生物预先接种或
8、受到化学因子、物理因子处理后所产生的抗病性，也称为获得抗病性(acquired resistance)。 针对病原菌来说是一种再侵染的抗病性。,第四节 植物的诱发抗病性及其机制,二、诱发抗病性的诱导因素 在诱导抗性研究中： 第一次接种称为“诱发接种”(inducing inoculation)， 也称为“激发接种”； 把第二次接种称为“挑战接种”(challenge inoculation)。,第四节 植物的诱发抗病性及其机制,二、诱发抗病性的诱导因素 生物因素：病毒、细菌、真菌的弱毒株系等,非生物因素： 1. 热力 2. 超声波 3. 致死的微生物 4. 微生物或植物的提取物（毒素、蛋白、糖
9、等） 5. 化学物质：HgCl2、KCl、液氮、草酸、水杨酸（salicylic acid, SA）、 乙烯（ethylene）、苯丙噻唑硫代乙酸甲酯 (BTH)等 BTH：Novartis 公司开发的水杨酸类似物，已在欧洲登记应用。,第四节 植物的诱发抗病性及其机制,三、诱导抗病性的分类 诱导抗病性有两种类型，即局部诱导抗病性和系统诱导抗病性。 一）局部诱导抗病性（Local Acquired Resistance, LAR，local induced resistance）： 抗病性只表现在诱导接种部位。 二）系统获得抗性（Systemic Acquired Resistance, SAR
10、, systemic induced resistance）： 系统获得抗性：随着侵染点过敏性反应的发生，远离侵染点的部位对同种病原物或其它病原物的第二次侵染获得了增强抗病性的作用，这种现象称为系统获得抗性。即在同一植株未行诱导接种的部位和器官所表现的抗病性。,左：1. 激发接种：TMV 2. 挑战接种：TMV 右：1. 激发接种：TMV模拟物 2. 挑战接种：TMV,第四节 植物的诱发抗病性及其机制,四、诱导抗病性的特点 1. 具有时间依存性，在诱导接种后需经过一段特定的时间间隔，即迟滞期，待植物体内发生某些代谢变化后，才能检测出抗病性； 2. 需保持一定的温度和光照，系统诱导抗病性对温度和
11、光照的变化更为敏感； Example：烟草对TMV的抗性当温度28时不表现过敏反应变为系统感染，当将被感染植株放回22时，它就立即恢复病程相关基因的表达和发生过敏性反应，SA产生也迅速升高。 3. 诱导抗病性的保护作用具有一定的持久性； 4. 诱导抗病性一般是非专化性的，即诱导因子和所抵抗的病原物之间没有选择性。 诱导抗病性表达的速度和强度，取决于诱导接种物的剂量与所保护的植物细胞数量的对比关系。在一般情况下，诱导接种物剂量愈高，寄主抗病反应就发生得愈快、愈强。系统抗病性的诱导时间也与诱导接种物的浓度正相关，当诱导接种物的浓度远高于挑战接种获得正常病害反应所需的浓度肘，抗病性增强。此外，系统抗
12、病性的强度还取决于挑战接种的部位与诱导接种部位之间的距离等因素。,第四节 植物的诱发抗病性及其机制,五、关于诱导抗病性的作用机制 1. 诱导接种物的“占位效应”，诱导接种物占据了植物的侵染位点。 2. 在诱导接种部位积累了植物保卫素或其它抑菌物质。 3. 接种植株过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和木质化作用增强。 4. 产生新的蛋白质病程相关蛋白（PR蛋白，b蛋白质），诱导了抗病性。 5. 细胞分裂素浓度增高，抑制坏死症状出现。 6. 蛋白酶抑制剂的作用。 由于缺乏足够的试验证据，有关机制尚不能得到确切的结论。,第四节 植物的诱发抗病性及其机制,六、诱导抗病性的利用 1. 开发新的植物保护化学物质， 例如：BTH。 2. 构建抗病遗传工程植物，把表型不遗传的诱导抗性改造成可遗传的。,思考题,解释植物的避病和耐病机制及其在生产中应用的具体措施。 诱导抗性的概念和分类。 诱导抗性的作用机制 。 诱导抗性的特点、类型和利用途径。,
