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1、优质稻核心种质育种的进展与研究重点 周少川 李宏 卢德城 黄道强 （广东省农业科学院水稻研究所，广州 510640） 摘要摘要：本文慨述了近年来水稻核心种质育种取得的研究进展，提出了未来几年水稻核心种 质育种的研究重点。 关键词：关键词：优质稻；核心种质；分子育种 AdvancesAdvances andand FocusesFocuses onon CoreCore GermplasmGermplasm BreedingBreeding inin Good Quality Rice ZHOU Shao-chuan, LI Hong, HUANG Dao-qiang, LU De-cheng
2、(Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640,China) AbstractAbstract:The advances in recent years on core germplasm breeding in good quality rice were summarized ,the focuses on the research were pointed out in the future. Key words: Good quality rice; Core
3、germplasm; Molecular breeding 前言 1990 年，周少川、柯苇等在总结国内外水稻育种历史经验和对现代科学发展 深入思考的基础上，提出了水稻核心种质育种。所谓核心种质是指具有某些优良 性状的育种材料中，控制某些优良性状的特殊基因群体或基因系统，在品种改良 过程中，它能够沿着育种目标置换和扩充基因群体，直至全面符合育种目标。核 心种质可用一级、二级、三级核心种质标志其动态变化，相应地携带核心种质的 品系或材料可分别称为一级、二级、三级核心种质材料。随着科学技术的发展， 核心种质及其材料可逐步精确地量化，如青六矮丰青矮丰矮占系统，可分别 称青六矮、丰青矮、丰矮占为一、二
4、、三级核心种质材料，在同一条件下，可将它 们的综合性状一一量化比较。品种改良相当于一个围绕着或者沿着核心种质不 断吐旧纳新的系统运动1-3。近年来水稻核心种质育种稳步发展，已创建了六级 核心种质材料，育成优质稻新品种 20 余个，成为广东省优质稻最重要的主栽品 基金项目：国家农业科技跨越计划项目（2003-09）和农业部 948 项目 2003-Z29 第一作者：周少川（1962-） ，男，广东潮阳人，研究员。主要从事水稻遗传育种和优质稻研究。 Email: 或 X 种群；创新了一级食味核心种质材料7；核心种质分子育种向纵深发展，呈现了喜 人的前景。现总结如下： 1 株型与品质理想模型研究 通
5、过系统的表型研究，我们建立了青六矮 1 号 丰青矮 丰矮占 丰八 占衍生系统、青六矮 1 号绿珍占 8 号绿源占 1 号衍生系统和丰八占衍生系 统的株型与品质理想模型，大大提高了育种成效。 11 青六矮 1 号 丰青矮 丰矮占 丰八占衍生系统株型与品质理想模型6 研究表明：青六矮 1 号丰青矮丰矮占丰八占衍生系统产量与品质性状 没有显著相关；重要农艺性状如有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、倒三叶长等 针对高产性状的选择与品质性状如垩白率、垩白度、粒长、胶稠度、直链淀粉含 量、整精米率等针对优良品质分值的选择是一致的。该衍生系统高产与优质不仅 是可以统一的，而且是相互促进的。 在广州地区选种圃早
6、季对青六矮 1 号丰青矮丰矮占丰八占衍生系统 的产量和品质综合改良应注重单株有效穗数 6.4 穗以上，株高 91.4cm 以上，穗 长 22.4 cm 以上，每穗总粒数 170 粒以下，每穗实粒数 147 粒以下，着粒密度 76 粒/10 cm 以下，千粒重 20 克以上，倒三叶长 51.6 cm 以上，粒长 5.75mm 以上， 长宽比 3.05 以上，垩白率 19.1%、垩白度 5.5%以下，直链淀粉含量 23.1%以下， 胶稠度 53.7 mm 以上，的单株的选择。对于高代株系或品系，还应加强整精米率 46.9%以上指标的筛选。这样的系统选择有利于在高产的基础上，同时获得优良 的碾米品质
7、、外观品质和蒸煮品质。 12 青六矮 1 号绿珍占 8 号绿源占 1 号衍生系统株型与品质理想模型8 研究表明：青六矮 1 号绿珍占 8 号绿源占 1 号衍生系统早季产量与所有 农艺性状和品质性状不存在显著相关，该衍生系统产量和品质的选择没有矛盾； 产量的改良可以是穗数型、穗重型，也可以是穗数穗重型，应注重具体材料的综 合农艺性状。在广州地区早季选种圃对青六矮 1 号绿珍占 8 号绿源占 1 号 衍生系统产量和品质的综合改良选择指标如下：着粒密度 81.8 粒/10cm 以上，株 高 106.9cm 以下，穗长 21.2cm 以下，剑叶长 25.0cm 以上，剑叶宽 1.88cm 以下， 倒二
8、叶长 39.0cm 以下，垩白粒率 24%以下，垩白度 5%以下， 直链淀粉含量 19.6%以下，胶稠度 50mm 以上，千粒重 21.5g 以下，粒型 3.09 以上。增加着粒密 度是该衍生系统的早季最重要选择指标。 华南籼稻早晚兼用型品种分别在早季种植和晚季种植不仅大多数品质性状 发生了显著变化，而且大多数农艺性状及其相互关系也发生了显著变化，因此同 一套早晚兼用型育种材料早季的选择和晚季的选择应有所不同，即早季选种圃 和晚季选种圃的育种指标有显著不同。对于青六矮 1 号绿珍占 8 号绿源占 1 号衍生系统而言，早季的品种改良应注重着粒密度较大，穗长较短，株高较矮， 剑叶细长，倒二叶长较短
9、的育种材料的筛选，晚季选种圃的主要选择指标是较高 结实率、较长穗长和剑叶长，短阔的倒二叶和倒三叶，较矮的株高，较低的垩白 率和垩白度。 在广州地区选种圃晚季对青六矮 1 号绿珍占 8 号绿源占 1 号衍生系统 产量和品质的综合改良指标如下：结实率 76.3%以上，穗长 23.5cm 以上，剑叶长 30.6cm 以上，倒二叶长 42.3cm 以下，倒二叶宽 1.35cm 以上，倒三叶长 46.3cm 以上，倒三叶宽 1.09cm 以上，株高 95cm 以下，有效穗数 308 穗/m2左右，每穗总 粒数 187.6，千粒重约 21g，整精米率 66.7%以上，垩白粒率 24%以下，垩白度 5% 以
10、下，胶稠度 50mm 以上，直链淀粉含量 21%左右。 13 丰八占衍生系统株型与品质理想模型9 研究表明：与青六矮 1 号丰青矮丰矮占丰八占衍生系统相近，倒三 叶长和粒型是丰八占衍生系统的重要选择指标，选择长倒三叶、长粒型、低垩白 粒率和垩白度有利于提高胶稠度和品质总分。丰八占衍生系统的综合产量和品 质选择在早季选种圃较有利。丰八占衍生系统早季的理想模式如下：株高 102cm 以上，穗长 22.6cm 以下，有效穗数 307 穗/米 2，每穗总粒数 146 粒左右，每穗实 粒数 116 粒左右，着粒密度 64.5 粒/10 cm 左右，千粒重 21.31 克左右，倒三叶 长 52.3cm 以
11、上，粒型 3.3 以上，剑叶长 27.8cm 以下,倒二叶长 44.2m 以下、垩白 率 9 %、垩白度 2.5 %以下，直链淀粉含量 15.0-17.0 %，胶稠度 71mm 以上。选择 长倒三叶、长粒型、低垩白粒率和垩白度、适当提高株高、选择较短穗长和剑叶 长有利于产量和品质的综合提高。 2 分子育种研究 重点针对白叶枯病广谱抗性基因和稻瘟病持久抗性基因，我们开展了核心 种 质分子育种。 2.2 白叶枯病广谱抗性基因Xa23分子育种11 由于可以鉴定白叶枯病广谱抗性基因Xa23的强致病菌系P6 和P10 引自国 际水稻研究所 ,在我国只能在限定的地点和严格隔离控制的条件下用于人工接 种,所
12、以在实际育种计划中, Xa23基因的分子标记辅助选择很重要。 用Xa23 的近等基因系CBB23 及其感病轮回亲本JG30 构建了包含2562 个 单株的F2 作图群体。通过分析571个感病单株,找到2 个新的与Xa23 基因连锁的 SSR 标记RM187 和RM206 ,它们与Xa23 之间的遗传图距分别为7.1 cM和1.9 cM。通过筛选1200 个RAPD 引物,获得2 个与Xa23 基因连锁的RAPD 标记 RpdH5 和RpdS1184 ,与Xa23 之间的遗传图距分别为7.0 cM和7.6 cM。利用丰八 占衍生系统材料丰富占/ CBB23、青六矮1号绿珍占8号绿源占1号衍生系统
13、 四级核心种质材料绿油占/ CBB23 两个实际育种F2 群体,结合抗病性人工接种 鉴定,测算了RpdS1184、RM206 和RpdH5 用于分子标记辅助选择(MAS) 的可能 性。结果表明,对于丰富23 群体,RpdH5 和RpdS1184 的MAS 准确率分别为91.0 %和 87.3 % ,如果同时使用这两个标记,可使MAS 的准确率达99 %。对于绿油23 群体, RpdH5、RpdS1184 和RM206 的MAS 准确率分别为77.1 %、81.1 %和80.8 %。同 时使用RpdH5、RpdS1184 标记的MAS 准确率为90.3 %;同时使用 RpdH5、RM206 的准
14、确率为91.3 %;同时使用RpdH5、RM206、RpdS1184 标记的 准确率为90.8 %。 在育种实践中我们在早期分离世代(F2F4) 利用MAS ,到后期基本稳定世 代,中选株系取少量种子(1530 粒) 在控制的条件下进行人工接种鉴定抗病性, 确保Xa23 基因不被丢失。目前我们已育成具有白叶枯病广谱抗性基因Xa23优质 稻新品系。 2.2 稻瘟病持久抗性基因的分子育种 稻瘟病持久抗性是育种家追求的目标，但遗传机制复杂，用一般的鉴定无法 达标，所以我们应用分子标记辅助育种方法。在国际水稻所资助下，经多学科合 作，本研究团队将三黄占 2 号稻瘟病持久抗性基因聚合于青六矮 1 号绿珍
15、占 8 号绿源占 1 号衍生系统材料。 经多年研究，本研究团队将控制三黄占 2 号稻瘟病持久抗性的三个主效基 因 Pi-GD-1(t)、Pi-GD-2(t) 和 Pi-GD-3(t)14-3-3 分别定位于第八、第十、第十二染 色体上，找到距离三个主效基因分别为 3.3 cM 、3.9 cM 、4.8 cM 的标记 putative oxalate oxidase marker 、NBS-LRR marker 和 RM179；将控制三黄占 2 号 稻瘟病持久抗性的五个微效基因 14-3-3 protein, chitinase, dehydrin, oxalate oxidase, PR-1
16、分别定位于第二（14-3-3 protein 和 chitinase）、第七、第八和第十染 色体上；并将三个主效基因和五个微效基因聚合于 BC10 和 BC116，进一步育成 具有稻瘟病持久抗性和中等直链淀粉含量、比对照增产 8%的优质稻新品系。 3 食味核心种质的创新4.5,10 通过对华南籼稻食味品质的系统研究，我们得出结论：华南早季籼稻食味品 质首先应注重优良食味品质资源筛选和利用。对照国标优质籼稻标准，当前华南 早季籼稻食味品质育种可从低世代开始对胶稠度 50 mm 以上，直链淀粉含量 15- 17%，垩白度 15%-17%，粒型 2.9-3.3 指标加强选择。在改良蒸煮、外观品质的同 时提高食味品质。华南晚季籼稻食味品质育种应在注重优异食味品质和胶稠度 资源的筛选利用基础上，从低世代开始加强选择具有胶稠度 50mm 以上，直链淀 粉含量 16-20%，垩白粒率 30%以下，垩白度 5%
