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1、1,中枢神经解剖学,胡 海 涛,西安交通大学医学院人体解剖学与组织胚胎学系,2,第一讲 人类神经系统发生与分化的概况,一、中枢神经系进化的概述 神经系统种系发生的三个阶段 管状神经系的演变 二、个体发生概述 神经管的发生和分化 脊髓的发育 脑的发育 周围神经的发育 三、中枢神经系统的发育异常、可塑性和老化,3,种系发生概述,一、神经系统种系发生的三个阶段: 网状神经系 链状神经系 管状神经系,海 绵 （单胚层动物）,低等腔肠动物海葵,高等腔肠动物水母,（双胚层动物）,4,种 系 发 生,一、种系发生的三个阶段: 网状神经系 链状神经系 管状神经系,环节动物（蚯蚓）： 脑神经节 1 对，咽下神经
2、节 1 对发出神经到头部及内脏器官,（三胚层的无脊椎动物）,扁形动物（蜗虫）： 头神经节 1 对 腹神经索 1 对发纤维至皮肤和肌肉 （以横向纤维联系成梯形）,腹神经索 1 对发出神经至体壁控制感觉和运动 （与体节数相等的神经节和节间纤维）,5,种 系 发 生,一、种系发生的三个阶段: 网状神经系 链状神经系 管状神经系 为三胚层的脊椎动物所特有。当动物演化成脊索动物时，由外胚层 细胞形成的神经板集中于脊索背侧，卷曲成了管状的神经管。并神经管 的头端膨大成脑泡，随着动物的进化，进而进化发育成脑的各部结构和 脊髓。,6,脊索动物 ： 文昌鱼神经管头端膨大成脑泡 脊椎动物： 圆 口 类： 七鳃鳗神
3、经管头端分化出五脑泡 鱼 类： 进一步分化出延髓，并在中脑处出现弯曲。 两 栖 类： 蛙端脑开始出现皮质化，形成了原始皮层。 爬 行 类： 皮层分化出了感觉系统投射区，基底神经核分化。 鸟 类： 脑体积增大，出现两大脑半球。 哺乳动物： 脑容积进一步增大，新皮质面积不断扩大和增 厚； 出现脑沟和脑回，其他脑结构进一步分化 和发展。,二、管状神经系演变的重要阶段：,种 系 发 生,7,种 系 发 生,8,小 结： 神经系统进化发生的规律：从无到有；从简单到复杂；从分散到集 中；从网状到链状到管状；从低级到高级。 网状神经系的特点：可将感觉引起的冲动传至肌体各部引 起广泛的反 应，但是是弥散的，无
4、方向性的。 链状神经系的特点：由弥散到集中，出现神经链；出现了定向运动； 既可通过神经节进行一个体节的反应，又可通过神经链进行各体节间 的及整体的联系和反应。初步具有了中枢神经、周围神经及内脏神经 的基本特征。 管状神经系的进化特点：运动神经细胞和中间神经细胞集中形成了管 状的中枢神经； 感觉神经细胞向中枢靠拢形成感觉神经节。神经管头 端的脑化及端脑化；端脑结构的皮质化。 不是新的高级结构代替旧的低级结构，而是新旧并存，新结构占主 导，旧结构从属，新结构主导旧结构的活动。,种 系 发 生,9,个 体 发 生,神经系统发育的基本过程： 诱导：包括对神经板形成的原发诱导及早期脑脊髓形成的 次发诱导
5、。 2. 增殖：包括对原发诱导的反应及作为神经系统某些特殊部分 的形态发育和生长的开端。 3. 神经元及神经胶质的分化：包括结构分化及功能成熟分化 4. 细胞迁移。 5. 细胞间的联系和同类细胞的粘着。 6. 神经元间纤维联系的建立及细胞的程序性死亡。 7. 细胞群落（神经核团）特殊联系的建立。 8. 已建立联系的神经功能的发育。,10,一、神经管的发生和早期分化 1. 精子 + 卵子 = 受精卵 卵裂：卵裂球 2. 216 个细胞时: 桑椹胚 3. 16 个细胞以上时：胚 泡 （第 5 天起） 胚泡腔 上皮层细胞 内细胞团及二胚层胚盘（发育为胚胎）； （第 2 周） 上皮滋养层（发育为胚胎外
6、组织） 4. 三胚层胚盘形成（原肠形成期）： （第 3 周起 第 4 周末） 形成三个胚层内、中、外胚层 5. 三胚层的分化： （第 4 8 周） 外胚层表皮、神经组织、晶状体、视网膜、内耳等 中胚层真皮、骨骼、肌肉、心血管、血细胞和结缔组织 内胚层肺及消化器官,个 体 发 生,索前板、泄殖腔膜 原沟、原条、原结 脊索突、脊索管、脊索板、脊索,11,人胚第3周： 外胚层,神经板,神经褶,神经沟,神经管,第22-27天,神经嵴,第4-25体节：,前脑泡 中脑泡 菱脑泡,各神经节 肾上腺髓质 雪旺细胞、黑色素细胞及某些分散的内分泌细胞等,三脑泡期：,12,神 经 管,三脑泡期,前脑泡,中脑泡,菱脑
7、泡,五脑泡期,端脑,间脑,（菱脑峡）,后脑,末脑,脊 髓,（侧脑室）,（中央管）,中脑,大脑半球,丘 脑,丘脑下部,大 脑 脚,顶 盖,小 脑,脑 桥,延 髓,（第3脑室）,（中脑导水管）,（第4脑室）,13,神经上皮,单层柱状上皮,假复层柱状上皮,室管膜层,套 层,缘 层,（灰质）,（白质）,突起,成 神 经 细 胞,成神经胶质细胞,套 层,缘 层,成神经胶质细胞,星形胶质细胞,少突胶质细胞,室管膜上皮,个 体 发 生,二、神经管的组织分化：,14,二、神经管的组织分化：,个 体 发 生,15,三、脊髓的发育,1. 神经管尾段上皮细胞分裂增殖 增长增粗； 2. 侧壁细胞增殖 翼板和基板，界沟
8、 腹背侧细胞顶板和底板 3. 第9周：后正中隔及前正中裂,灰质：基板套层前角运动神经元， 侧角神经元 翼板套层后角中间神经元 白质：边缘层成神经细胞的突起和 成神经胶质细胞构成,16,8周,24周,新生儿,成人,位置与外形：胚胎第3个月 颈膨大和腰膨大出现，与椎管等长； 胚胎第6个月 平 S1; 出生 平L3; 成年 平L1下缘,17,四、脑的发育：,一、脑泡的发育（见前） 二、脑曲的形成： 第4周：3脑泡， 颈曲 菱脑与脊髓间 头曲 中脑部位 第5周：5脑泡， 脑桥曲 菱脑部位 三、脑室的形成,个 体 发 生,18,脑泡发育的特点： 大部分脑泡的翼板、基板和界沟清晰。 底板只到中脑尾部，基板
9、到达中脑头部，间脑和端脑只 有翼板和顶板；界沟只到中脑和前脑交界处。 脑室部位的顶板与周围的血管丛共同参与构成脉络组织。 神经细胞有迁移现象。在小脑和大脑，大部分神经细胞 外迁至缘层形成皮质； 小部分遗留在脑室附近形成大脑 的基底核和小脑齿状核。,个 体 发 生,19,五、各部脑的发育： （一）菱脑的发育：为颈曲和菱脑峡之间的部分。 桥曲的出现： 菱脑 后脑（发育成脑桥和小脑）； 末脑（发育成延髓） 菱脑泡内腔： 后部 延髓中央管； 前部第四脑室,个 体 发 生,20,胚胎35天：末脑头端的翼板和基板向背外侧展开，顶板变薄，使内腔 扩大而形成第四脑室。 胚胎50天：末脑底壁增厚，翼板和基板进一
10、步向外扩展，形成室底灰 质。其位置由背腹关系逐渐变成外内关系。 翼板在外侧部，发育成 5,7,8,9,10 对脑神经感觉核； 基板在内侧部，发育成 9,10,11,12 对脑神经的运动核。 顶板室管膜和软膜形成脉络组织及脉络丛。 胚胎4月末：形成正中孔和外侧孔。,末脑后部：翼板成神经细胞发育成薄束核、楔束核和部分下橄榄核。,个 体 发 生,1. 延髓的发育：由菱脑后部的末脑发育而来。,末脑前部:,21,1. 延髓的发育：,个 体 发 生,22,小脑的发育： 来自菱脑前部(后脑)的背侧部 后脑的空腔扩展成第四脑室上半部 第6周: 菱唇形成（室内部和室外部） 小脑原基 桥曲 横行的小脑板形成 第3
11、月：小脑半球，小脑蚓形成 第4月：后外侧裂形成(绒球小结叶) 第5月: 原裂形成(小脑前、后叶) 第78月：基本呈现成人小脑特征,23,3. 小脑皮质的发生 第4月：室管膜层的成神经细胞外迁 形成外颗粒层增殖分化并内迁 形成蓝细胞、星形细胞和颗粒细胞； 室管膜层细胞增殖外迁 浦肯野细胞 和高尔基细胞 未外移的细胞 小脑中央核 颗粒细胞：位于浦肯野细胞深面。 其轴突伸向表面的分子层与浦肯野细 胞的树突形成突触。,个 体 发 生,24,个 体 发 生,4. 脑桥的发育：来自菱脑前部（后脑）的腹侧部 翼板第5、7、8对脑神经的感觉核团；部分细胞向腹侧迁移形成脑桥核。 基板第5、6、7对脑神经的运动性
12、核团 基板处的边缘层 脑桥基底部（大脑皮质的下行纤维）,25,（二）中脑的发育： 来自中脑泡 内腔缩小为中脑水管 翼板 四叠体（顶盖）， 由套层细胞迁徙而来 部分细胞向腹侧迁徙 形成红核和黑质* 基板大脑脚（被盖和脚底） 2月末：滑车神经核、 动眼神经核 动眼神经副核 边缘层形成大脑脚底,个 体 发 生,26,个 体 发 生,（三）前脑的发育 前脑泡 向两侧突出形成两个膨大的端脑泡， 最终发育成两侧大脑半球。 其中间部分发育较慢，形成间脑。 端脑和间脑部没有底板和基板，只有顶板和翼板。,27,1. 间脑的发生和发育： 间脑仅由翼板和顶板演化而来： 第3周：间脑两侧突出形成眼泡 眼杯 和眼柄（第
13、5周）。 眼杯 视网膜； 眼柄 视神经 第5周： 丘脑下沟（丘脑、下丘脑分化） 第6周末： 上丘脑出现 第7周后： 形成丘脑间粘合；核团分化， 内外侧膝状体形成。 第2-3月：下丘脑各部的神经核团逐步形成， 乳头体开始出现。 间脑泡内腔 第三脑室，前壁形成终板。 顶 板 和软膜一起形成脉络丛，部分细胞后移 在丘脑后上方形成 松果体。,个 体 发 生,28,2. 脑垂体的发生： 第4周：间脑腹侧向下突出漏斗；拉斯克囊出现 第6周：逐渐与拉斯克囊会和形成脑垂体原基。 第78周：拉斯克囊与原始口腔脱离细胞分化成 腺垂体的远侧部和中间部、 结节部。 第1011周：漏斗形成神经垂体、漏斗柄 和正中隆起。
14、 第34月：腺垂体出现三种细胞：噬酸、噬碱 和嫌色细胞。 神经垂体开始分化。,个 体 发 生,29,30,3. 端脑的发生和发育： 第6周：前脑向背外侧突出形成大脑半球的原基。进一步 向前、上、后、下扩展从而形成两个大脑半球。大 脑纵裂、 大脑镰亦随之逐渐形成。 第8周：底壁增厚形成纹状体，其余部分较薄发育成大脑皮 质，内腔形成侧脑室,个 体 发 生,31,端脑的进一步发育： 大脑半球各脑叶分化、发 育；侧脑室深入各脑叶内，室 间孔逐渐缩小。 大脑半球内侧壁和第3脑 室顶壁很薄，此处形成脉络 组织和脉络丛并突入侧脑室 和第3脑室。,个 体 发 生,32,纹状体与内囊的发育： 第6周：半球腹侧壁
15、细胞开始增多，并向侧脑室底部突出； 第8周：纹状体形成并向后延伸成弓状；大脑皮质的传入和传 出纤维逐渐穿过纹状体（形成 ）将其分成两部： 背内侧的尾状核及腹外侧的豆状核,个 体 发 生,33,大脑皮质的发育： 1. 海马结构（古皮质）：第6周，海马嵴出现，与新皮质之间有海马沟。与脉络丛平行延伸至侧脑室下角。此时胼胝体纤维出现并逐渐增多，使海马嵴背侧部逐渐退化，而腹侧部形成海马结构。至胚胎晚期，分化成三层：分子层、锥体细胞层、颗粒细胞层。,个 体 发 生,34,大脑皮质的发育： 2. 梨状皮质(旧皮质)的发育： 第78周：位于半球外侧面，靠近纹状体处的皮质。 以后逐渐转向大脑半球的腹侧面，范围缩小，发育成： 前梨区、嗅结节、斜角带、隔区和杏仁核周围的皮质。,个 体 发 生,35,大脑皮质的发育： 3. 新皮质的发育： 第三个月：能见到明显的岛叶皮质； 第四个月：出现外侧裂、胼胝体沟； 第五个月：出现顶枕沟、距状沟、扣带沟和中央沟。 第八个月：出现其他小的沟裂。 第九个月：发育逐渐完善。,个 体 发 生,36,大脑皮质的组织发生： 1. 单层柱状神经上皮分裂、移动形成室区和边缘区 第7周：形成中间区。 2. 室区细胞分裂增生，依次向边
