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1、第九章 光的形态建成,本章主要内容： 光敏素的发现和分布 光敏素的化学性质和光化学转换 光敏素的的生理作用和反应类型 光敏素的作用机理 蓝光和紫外光反应。,前言,光对植物生长的影响：主要有2方面： （1）间接作用:光合作用是高能反应，它将光能转变为化学能。 （2）直接作用:光形态建成植物依赖光控生长、发育和分化的过程. 光的形态建成光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。P206图9-1,P206图9-1,光受体三种：,第一节 光敏素的发现和分布,一、光敏素的发现：1952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心的Borthwick和Hedricks用单色光处理莴苣
2、种子，发现红光促发芽，远红光逆转。幼苗用红光处理后，红光吸收减少，远红光吸收增多，用远红光处理后，远红光吸收减少，红光吸收消失，如轮流照射，吸收光谱可逆变化。 P207表9-1图9-2,P207表9-1图9-2,推论：红光远红光可逆反应受体可能是同一种植物色素的2种存在形式，在后来他们分离出了这种光受体，称之为光敏素（phytochrome）。 光敏素：一种能吸收红光远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）。,二、光敏素的分布：,光敏素的分布在各个器官。P208图9-3 1、含量：黄化幼苗绿苗（20100倍），鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织含光敏素较多
3、。 2、分布：在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。,P208图9-3,三、光敏素的化学性质及光化学转换,（一）、光敏素的化学性质 光敏素易溶于水的二聚体色素蛋白。由2部分组成：生色团和蛋白质。 1、光敏素的单体组成： （1）生色团：长链状，由4个吡咯环组成，生色团具吸收光特性，并与蛋白质结合。 有2种吸光型：Pr和Pfr，Pr和Pfr光学特性不同吸收光高峰：Pr660，Pfr720。 P209图9-4,P209图9-4,2、2种类型相互转变，并可逆。 Pr 660 Pfr720。 Pfr为生理活跃型。可能结构见 P209 图9-5,（2）蛋白质： P209图9
4、-4 相对分子量为1250，多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。P209 图9-5,（二）、光敏素基因和分子多型性,（三）、光敏素的光化学转换：,1、光稳定平衡： Pr和Pfr对小于700nm的光波都有不同程度的吸收。在活体中，是平衡的，各比例决定于光源光波的成分。 总量PrPfr。 光稳定平衡在一定光波长下，具生理活性的Pfr和总量Ptot的比例，就是光稳定平衡。 即：Pfr/Ptot。,各种不同波长的红光和远红光可组成不同的混合光，能得到各种值。 如白芥菜幼苗达到平衡时，饱和红光0.8，即80为Pfr型 ，10为Pr型；饱和远红光（718nm）0.025，即Pfr2.5，Pr97.5
5、。在自然条件下，决定植物光反应的值0.010.05，就可以引起显著的生理变化。,2、光化学反应和黑暗反应：,Pr和Pfr之间转变有几个毫秒至微秒的中间反应，包括光反应和黑暗反应。 光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能反应，所以干种子没有光敏素反应。,3、稳定性,Pr稳定，Pfr不稳定。 (1)、黑暗条件下：Pfr逆转Pr，降低Pfr浓度。 (2)、Pfr会被蛋白质降解破坏，Pfr的半衰期为20min到4h。,4、PfrX复合物：,Pfr自己不能反应，一旦和X形成PfrX复合物。经过一系列的信号放大过程，产生可观察到的生理反应。,第二节 光敏素的生理作用,光敏素的生理作用广泛：影响植
6、物一生形态建成，从种子萌发到开花、结实、衰老。农垦58s（光敏核不育水稻）雄性器官发育过程也是光敏素去感受日照长短。 P211表9-2,一、光敏素的生理作用 根据快慢，在光形态建成中有2种反应。 1、快反应：从吸收光量子到形态变化反应迅速，以分秒计。受红光和远红光可逆调节。如转板藻带状叶绿体宽面：暗：与上表面垂直，用红光照射不到10分钟，即与是表面平行，即面向光源方向。并反复可逆。P212图9-9 棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带副电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。 2、慢反应：光通过光敏素调节植物的生长发育速度，包括酶诱导、蛋白质合成。反应慢，以
7、h和d计，反应中止后，不能逆转。如红光促进莴苣种子萌发和诱导白芥菜幼苗张开。,二、光敏素的反应调节类型,根据对光量的需求，分为三种类型： 1、极低幅照度反应（very low fluence response VLFR） 极低幅照度反应可被1100nmol/m2的光诱导。在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。 这样极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。 极低幅照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。,2、低幅照度反应(low fluenc
8、e response LFR),低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为11000nmol/m2，是典型的红光远红光可逆反应。 反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。,P207表9-1图9-2,3、高幅照度反应（high irradiance response HIR）,高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照 ，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化苗的反应光谱高峰
9、在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光下，本反应不受PHYA调节，而红光下的却受PHYB调节。 由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花的诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等。,三种光敏素反应的比较,光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中红光和远红光的比率的感受器，传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。 避阴反应:当植物受到周围植物的遮阴时，R：FR值变小，阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反应（shade avoid
10、ance response）,第三节 光敏素的作用机理（略）,两种假说：膜假说和基因调节假说。 一、膜假说（解释快速反应） 1、快反应：从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以分秒计。如：含羞草、合欢叶运动，转板藻叶绿体运动，反应没有停滞期。反应可逆。如含羞草叶运动。 2、棚田效应（Tanada effect）离体蚕豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红则逆转这种粘附现象。反应非常迅速。 Dreyer等试验证明：光敏素控制Ca2进入细胞，当红光照射细胞30秒后，3分钟内细胞内Ca2急剧增加。这一效应可被远红光消除。,3、原理： （1）假说认为光敏素可迅速改变膜
11、的透性。红光对膜电位影响特别快。如巨藻照光后1.7s就发生去极化反应。 （2）也可能过一条或几条信号转导途径间接起作用：a、雨树小叶运动反应，是光激活叶枕内、外质子泵或调节膜上K通道。 b、转板藻细胞内快速变化则是光敏素控制细胞内Ca+快速变化。 途径为： 红光pfr增多跨膜Ca+流动细胞质中增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌运蛋白收缩运动叶绿体转动。,二、基因调节假说,1、慢反应：光量子能过光敏素调节生长发育速度，包括酶诱导和蛋白质的合成，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。 2、原理：光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股mRNA的速度发
12、生改变，mRNA翻译成特殊蛋白质（酶），最后表现出形态建成。,3、光信号转导模式： Roux等（1994）提出：外界信号可能通过质膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使细胞内Ca2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白质磷酸化可能是连接光敏素的光活化和基因表达的中间步骤。这个模型有助于我们对光形态建成细胞中生理生化变化的理解。（图78） 光光敏素PIP2IP3 DG细胞质中Ca2+增加激活蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白质磷酸化生理反应。,第五节 蓝光反应（略）,许多植物受蓝光（B）（400-500nm）和紫外光（UV）调控。 UV可分为：UV-C（200-280）、UV-B（280-320）、
13、UV-A（320-400） 近紫外光：波长大于300nm紫外光。,一、蓝光反应,蓝光反应是植物界存在的第二形态建成，受蓝光和近紫外光调节的反应。 藻、真菌、蕨和种子植物都有蓝光反应。如： （1）褐藻中的萱藻，蓝光使其平面生长，红光诱导出丝状体。 （2）蕨类植物的绵马，蓝光正常发育成心形原叶体，红光纵向生长成绿色丝状体。 （3）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调节诱导。如丛赤壳子囊壳的发育，木霉分生孢子的诱发，须霉的向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。 （4）高等植物：向光性、幼茎伸长、气孔张开等。,蓝光受体：隐花色素和向光素 隐花色素（eryptochrome）由于蓝光和近紫外光受体，色
14、素仍未明确,gressel（1979）就提出了隐花色素一词。 隐花色素作用光谱：近紫外光350380nm有一尖峰，在蓝光部分有三个峰组成的宽阔峰，最大值在440460nm，480处有一“陡肩”，在420处有可辨“小肩”。这是一个判断一个反应是否包含隐花色素在内的实验性标准。 隐花色素至今还未得到分离和纯化，化学结构也不清楚。关于发色团，有的说是黄素，有的说是类胡萝卜素，两者各有证据。,二、紫外光UVB反应 紫外光UVB对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不清楚。 1、一些作物，如小麦、大麦、玉米等在紫外光照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。 2、紫外光B使大豆的某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，Hill反应下降，光系统电子传递受影响等。 3、紫外光-B照射还引起类黄酮/花色素苷等色素合成增加。,
