植物生理学第5章课件

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1、,第六章 有机物的运输,农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。,第一节 运输途径、速度和形式 第二节 有机物运输机理 第三节 影响有机物运输的因素 第四节 同化物的命运和分配规律,第一节 运输途径、速度和形式,一、途径：韧皮部 环割试验，14CO2示踪试验 二 、方向：双向并有横向运输 用14CO2及KH232PO4分别施于天竺葵茎上下端两侧的叶面，并将中间茎部的一段树皮与木质

2、部分开，隔以蜡纸。光合12-19小时后，测定各段韧皮部皆含有相当数量的14C 和32P 。,树皮,蜡纸,木质部,KH232PO4,SA,S1,S2,SB,图6-2 分别施用14C及32P，观察双向运输的装置,14CO2,三 、速度及形式 1、速度：30-150cm/h 2、形式：蔗糖 蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验 溶质：主要物质是水，其中溶解许多碳水化合物，蔗糖占干物质的90%，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，四大植物激素，糖醇，无机离子。,吻刺,韧皮部汁液,韧皮部,图6-3 蚜虫吻刺法吸取筛管汁液,为何以蔗糖作为主要形式? 1、蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。

3、2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 3、蔗糖分子小、移动性大、 运输速率高，适合进行长距离运输。,第二节 有机物运输机理,一、韧皮部装载 二、筛管运输机理 三、韧皮部卸出,一 、韧皮部装载 韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的整个过程。 筛分子：无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。 所以筛管是活的，能运输物质。 伴胞：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，伴胞能以ATP形式向筛分子提供能量。,筛板,筛板孔,伴胞,筛板,图6-4 成熟筛分子和伴胞的结构,细胞核,细胞质,线粒体,P蛋白,A,B,1、韧

4、皮部装载的途径 质外体途径: 光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。 共质体途径：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。,CO2,CO2,B,A,糖,细胞壁 质膜,胞间连丝,叶肉细胞,维管束鞘细胞,筛分子,伴胞,韧皮部薄壁细胞,筛分子 伴胞,叶脉,糖,糖,图6-5 韧皮部装载的可能途径,A 共质体途径； B 质外体途径,A,图6-7 蔗糖-质子同向转运,质外体,共质体,蔗糖,蔗糖,载体,PH55,PH85,（）,（）,H+,H+,H+,H+,K+,K+,K+,K+,ATPase,筛分子

5、-伴胞复合体质膜,细胞壁,连丝维管,连丝维管横切,中心柱 胞质腔 质膜,内质网,细胞壁,图6-6 胞间连丝超微结构,实验证明质外体途径: 有些植物（如蚕豆，玉米和甜菜）的叶肉细胞与邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。 甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。 给甜菜的叶面饲喂14CO2 ，被合成的14C-蔗糖大量存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 用代谢抑制剂或缺氧处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。,实验证明共质体途径: 有些植物（如南瓜）的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及筛分子之间有大量的胞间连丝。 给叶面饲喂14CO2 ，被

6、合成的14C-运输糖不存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，对筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。 用代谢抑制剂或缺氧处理，不能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 将荧光染料（可在共质体移动但不能跨膜）注射到薄荷叶细胞，染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。,同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞来完成。 转移细胞：是一种特化的薄壁细胞，它们典型的结构特点是细胞壁及质膜内突生长，形成许多多褶突起，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的

7、面积，能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。,2、蔗糖如何由质外体进入韧皮部？ 蔗糖-质子共运输 在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体。质外体的H+浓度比共质体高，形成的质子梯度作为推动力，通过ATP酶释放的能量，推动细胞内H+的输出和K+的输入，以维持膜内外的质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向转运器，一起进入筛分子-伴胞复合体。,图6-7 蔗糖-质子同向转运,质外体,共质体,蔗糖,蔗糖,载体,PH55,PH85,（）,（）,H+,H+,H+,H+,K+,K+,K+,K+,ATPase,筛分子-伴胞复合体质膜,细胞壁,连丝维管,连丝维管横切,中心柱 胞

8、质腔 质膜,内质网,细胞壁,图6-6 胞间连丝超微结构,3、韧皮部装载的特点 逆浓度梯度 需能过程 具有选择性,二 、筛管运输机理 1、压力流动学说(Pressure flow theory) 蚜虫吻针试验 2、胞质泵动学说(Cytoplasmic pumping theory) 3、收缩蛋白学说(Contractile protein theory),1、压力流动学说(Pressure flow theory) 该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建 立起来的压力梯度来推动的，所以称为压力流动学说。 同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC 复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动的。 压

9、力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC 复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC 复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分不断再循环所至。 只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。,图6-8 同化物运输的压力流动学说,导管,筛管,伴胞,源细胞,蔗糖,蔗糖,库细胞,蒸腾流,H2O,H2O,H2O,H2O,H2O,压力流,A,B,支持： 蚜虫吻针试验 根据此学说，韧皮部运输应具有如下特点： 各种溶质以相似的速度运输。 在一个筛管中运输是单方向的。 筛板的筛孔是通畅的。 装载与卸出

10、过程需要能量，而在运输途中不需要大量的能量。 在筛管的源端与库端必须有足够大的压力梯度,2、胞质泵动学说(Cytoplasmic pumping theory) 认为筛分子内腔的细胞质成几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏的收缩和张驰，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。 反对：赝象,3、收缩蛋白学说(Contractile protein theory) 认为收缩蛋白的收缩与伸展是同化物沿筛管运输的动力。 支持：双向运输，收缩蛋白,三 、韧皮部卸出(Phloem unloading) 韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞

11、的过程。 “空种皮技术”证明韧皮部的卸出 卸出的原则：是阻止卸出的蔗糖被重新装载。 1、卸出途径 （1）共质体途径 （2）质外体途径 2、依赖代谢进入库组织 跨膜（质漠和液泡膜）,第三节 影响有机物运输的因素,一、温度 二、矿质元素（B、 K、 P） 三、植物激素,一、温度 最适温度在：20-30 二、矿质元素（B、 K、 P） B可以促进植物体内碳水化合物的运输，因为B和糖能结合成复合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，此复合物是极性分子，利于通过质膜，促进糖的运输。 K促进糖 淀粉，利于叶片有机物源源不断运来。 P 是ATP等组成成分。,三、植物激素 植物激素会影响质外体装载和卸出的质膜上

12、的主动运输器。如外施生长素促进蓖麻的蔗糖装载，而外施脱落酸则抑制。 植物激素也会影响共质体卸出的位点，如液泡运输器，蔗糖进入的酶，胞壁伸展性和胞间连丝透性等。,第四节 同化物的命运和分配规律*,一、同化物的命运 二、同化物分配规律 三、同化物的再分配 四、有机物运输的指标,一 、同化物的命运 源同化物的命运 1、合成贮藏物质：淀粉是主要的贮藏物质。 2、代谢利用：同化物通过呼吸为细胞生长提供能量或为合成其它化合物提供碳架。 3、形成运输化合物：同化物掺入到运输糖，以便 输送到各种库组织。 库同化物的命运 1、使用库：用于生长，呼吸。 2、贮藏库：贮藏起来（如种子中的淀粉）。,二 、同化物分配规

13、律 1、代谢源(Metabolic source) 制造并输出光合产物的器官。 2、代谢库(Metabolic sink) 消耗或储藏光合产物的器官。 3、生长中心(Growth center) 植物生长发育的某一阶段，对光合产物及矿质元素需求量最多、生长最旺盛的部位。,4、分配规律 同化物分配的总规律是由源到库 （1）优先供应生长中心 （2）就近供应 （3）同侧运输,勿忘我！,影响分配的因素 （1）供应能力：由“源强” 决定 “源强”是指源器官同化物形成和输出的能力。 （2）竞争能力：由 “库强” 决定 “库强”是指库器官接纳和转化同化物的能力。 （3）运输能力 包括输出和输入部分之间的输导

14、系统联系、畅通程度和距离远近。,三 、同化物的再分配 一年生植物整株死亡之前，茎叶、光合产物分解运往籽粒。 多年生植物秋天叶片脱落前，同化物转移到枝干或芽。 玉米的“蹲棵” 大白菜“长心” 花瓣凋谢,三 、有机物运输的指标 比集转运速率（specific mass transfer rate, SMTR） 单位时间，单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。,The end,穗形成,开花,开花后2周,花后4周,图6-12 小麦植株光合产物的形成和分配,测试,如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？ 你认为韧皮部运输机理的研究应包括那些内容？ 如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同

15、化物运输的主要形式？ 试述同化物韧皮部装载的途径。 如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？ 简述同化物从韧皮部卸出的途径。 简述压力流学说的要点和实验证据。 试述同化物分配的一般规律。 如何理解库强在决定同化物分配中的重要性？,测试,如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？ 环割试验，放射性同位素示踪试验 你认为韧皮部运输机理的研究应包括那些内容？ 韧皮部运输的速度和方向。 韧皮部运输的动力。 同化物从叶肉细胞进入筛管的机理和调节。 同化物在筛管中运输的机理。 同化物从筛管向库细胞释放的机理和调节。 影响上述这些过程的因素。,测试,如何理解蔗糖是高等植物韧

16、皮部光合同化物运输的主要形式？ 答：稳定，水解时产生高的自由能 ，分子小、移动性大、运输速率高。 试述同化物韧皮部装载的途径。 答：质外体途径 共质体途径 简述同化物从韧皮部卸出的途径。 答：质外体途径 共质体途径,测试,如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？ 答：筛管复合体和周围薄壁细胞间有无胞间连丝。 筛管复合体和周围薄壁细胞间有无蔗糖梯度。 同位素标记。 用代谢抑制剂处理。 用质外体运输抑制剂。 用不能透过膜的染料注入叶肉细胞。,测试,简述压力流学说的要点和实验证据。 试述同化物分配的一般规律。 如何理解库强在决定同化物分配中的重要性？,第五章 植物体内有机体的代谢,一、基础代谢 二、次级代谢 三、次生代谢的种类 1. 萜类 2. 酚类 3. 含氮化合物,第一节 萜类,一、 分类 二、 生物合成 三、 作用,第二节 酚类,一、生物合成 二、复杂酚类,