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1、第二章 植物的水分关系,水在植物生活中的作用 植物对水分的吸收 植物的蒸腾作用 植物体内水分的运输 合理灌溉的生理基础,植物的水分关系包括：,水分的吸收,水分的运输,水分的利用,水分的散失,第一节 水在植物生活中的作用,一、植物体内的含水量及水分存在的状态,不同植物含水量不同,（一）植物体内的含水量,同一植物的不同器官和组织含水量不同,同一种植物的同一器官和组织，在不同的生育期含水量不同。,（二）植物体内水分存在的状态,水分在植物体内有束缚水（结合水）和自由水两种存在状态（图2-1）。,图2-1 自由水和束缚水的示意图 1、自由水 2、束缚水,1,2,1,植物对水分的需要可分为生理需水和生态需
2、水两个方面。,生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体内水分平衡的水分，包括组成水和消耗水。,生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。,二、水分在植物体内的生理作用,（一）水分是细胞原生质的主要成分,（二）水是植物代谢过程中重要的反应物质,（三）水是植物体内各种物质代谢的介质,（四）水分能够保持植物的固有姿态,（五）水分能有效降低植物的体温,（六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂,第二节 植物对水分的吸收,一、植物细胞的吸水,（一）细胞的渗透性吸水,细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水和吸胀吸水两种方式。,水分从水势高的系统通过半
3、透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用。,渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度差（图2-2）。,图2-2 半透膜的渗透作用 A.漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平 B.漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升,1.水势,（1）化学势,也就是在等温、等压条件下，在一个具多种组分的混合体系内，1mol某种组分就是该物质的化学势。即每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母表示。,（2）水的化学势,衡量水分反应或移动能量的高低，可用水的化学势表示。水可作为体系中的一种组分(物质)，当加入1摩尔水所引起的自由能的变化称为水的化学势(w )。,水的化学势的绝对值无法确定，故通常用
4、水的化学势（w）与同条件下纯水的化学势（0w）之差值，即相对值来表示： w = w - 0w,（3）水势,水势是偏摩尔体积水的化学势差，也就是偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之间的差。水势的符号为w（w为希腊字母，读psi）,可以用公式表示为：,w-0w,w,w,Vw,=,=,Vw,如何理解水的偏摩尔体积？,在20、1个大气压，1mol纯水的体积为18.09ml，1mol纯乙醇的体积为58.35ml。将两者混合，按理其总体积应为76.44（18.09ml+58.35ml） ml，但实验证明体积变为74.40 ml。这是由于溶液中分子间相互作用不同于纯组分中分子间
5、相互作用造成的。,这一事实说明，溶液中水的摩尔体积不再是18.09ml，而变为水的偏摩尔体积17.00ml；而溶液中的乙醇摩尔体积也不是58.35ml，而变为偏摩尔体积57.40ml。,水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势高处流向水势低处。,2. 植物细胞的渗透现象,在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统（图2-3）。,一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置,细胞壁,原生质层,（全透性）,原生质层具有选择透过性，近似于半透膜,细胞膜,液泡膜,细胞质,细胞
6、液,细胞核,图2-3 植物细胞形态简图,植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离。 如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原或去质壁分离（图2-4）。,2-4,3. 植物细胞的水势组成,水势（w）=溶质势（s）+压力势（p）+ 衬质势（m）,（1）溶质势,溶质势也称渗透势（），是由于溶质颗粒与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。溶质势为负值。,（2）衬质势,衬质势是指细胞中的亲水物
7、质（如蛋白质、淀粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而引起水势下降的数值，因此也为负值。已形成液泡的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。,（3）压力势,压力势是指由于压力的存在而使水势发生改变的值。当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压力称膨压。同时，细胞壁产生大小相等方向相反的压力(称壁压)正向作用于原生质体，使细胞液自由能增加，水势增大。压力势通常为正值。当特殊情况如蒸腾作用很强时，压力势为负值。,图2-6 细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系,4. 细胞水势与水势各组分的变化关系,当细胞初始质壁分离时，压力势p=0，则细胞水势等于溶质势。 当细胞完全膨胀时，细胞
8、不再吸水，水势达到最大， w=0，那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。,5. 植物体内的水分运动,A,B,s= -1.4MPa,p= +0.8MPa,w= -0.6MPa,s= -1.2MPa,p= +0.4MPa,w= -0.8MPa,水分移动方向,在植物体内相邻两个细胞的水分移动，取决于它们的水势之差。,水势高的细胞,水势低的细胞,水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。,植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白质、淀粉等大分子物质都具有亲水性，能与极性的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀，这种现象称为细胞的吸胀（涨）吸水。,（二）细胞的吸胀（涨）吸水,在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用
9、吸水，如风干种子的萌发吸水。,（三）代谢性吸水,植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。,当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；,相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。,证据,二、植物根系的吸水,（一）根系的吸水区域,根尖是吸水的主要区域。在根尖，位于伸长区后的根毛区表皮细胞突起，形成大量根毛，这是根系吸水的主要部位。,（二）根系吸水的途径,根系吸水的途径可分为两条途径，一是共质体途径，二是质外体途径（图2-7）。,质外体途径,共质体和跨膜运输途径,表皮,皮层,中柱鞘,木质部,韧皮部,内皮层,凯氏带,图2-7 根系吸水的途径
10、,主动吸水也称代谢性吸水，是由根系的生理活动引起的吸水过程。因此，主动吸水也叫根压吸水。,伤流和吐水（图2-8）两种现象可以表明根压的存在。,1. 主动吸水,依据根系吸水的动力来划分，根系吸水的方式可分为主动吸水和被动吸水两种。,图2-8 伤流与吐水现象,（1）伤流,从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流，流出的液体叫伤流液。,（2）吐水,生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水。,关于根压产生的原因：,由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样
11、在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透作用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上压水的力量，这就是根压。,由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水和溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统。,2. 被动吸水,由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量称为蒸腾拉力，根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水。,（三）植物根系的提水作用,在植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，进而释放到周围较干燥土壤之中，这种现象称为植物根系的提水作用，如图2-11所示。,图 2-11 玉米根系的提水现象,根系
12、提水作用的意义：,维持干燥浅层土壤中根系的生长，以致在干旱胁迫时不至于大量死亡，是植物一种重要的抗旱生存机制。 增加浅层土壤水分，提高土壤养分的有效性。 有利于植物从表层干土中吸收微量元素。 有利于维系植物根际共生微生物的生存，维持根系活力。,（四）影响根系吸水的环境因素,1. 土壤水分,土壤水分可分为可用水和不可用水。土壤水分不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。萎蔫分永久性萎蔫和暂时性萎蔫两种情况。,2. 土壤温度,低温影响吸水的原因： 抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响； 水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。,高温影响吸水的原因： 酶钝
13、化,根老化,充足的氧：一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。 缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。,3. 土壤的通气状况,4. 土壤溶液浓度,土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。,第三节 植物的蒸腾作用,一、蒸腾作用的生理意义,水分从植物地上部分以水蒸气状态散失的过程称为蒸腾作用。,蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力,蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力,蒸腾作用能够
14、维持植物的适当体温,蒸腾作用有利于光合作用,二、蒸腾作用的度量指标,蒸腾速率（蒸腾强度或蒸腾率）：,植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的水量，通常用克/米2小时表示。,蒸腾效率（蒸腾比率）： 植物每消耗1Kg水所形成的干物质的克数，通常用克/千克来表示。,蒸腾系数(需水量)： 植物制造1g干物质所需水分（克），恰是蒸腾效率的倒数。,三、植物的蒸腾及其调节,幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制，通常通过皮孔、角质层和气孔三种途径。,（一）气孔的分布、大小和数目,（二）气孔蒸腾的途径,通过小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与其边缘长度成正比，这一现象就叫做小孔扩散律。,（三）气
15、孔扩散的小孔扩散律,不同植物具有不同的气孔结构。气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞，如有明显区别，则称为副卫细胞。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别（图2-12、13）。,1. 气孔的基本特点,（1）气孔的结构与特点,（四）气孔蒸腾的机理,图2-12 气孔形态图,细胞质和液泡,孔道,加厚的保卫细胞壁,气孔孔道,保卫细胞,图2-13 肾形气孔（A）和哑铃形气孔（B）形态简图,（A） 表皮细胞,（B） 表皮细胞,保卫细胞,纤维素纤维的
16、基本排列,孔道,纤维素纤维的基本排列,孔道,保卫细胞,副卫细胞,气孔复合体,（2）保卫细胞与相邻细胞间的联系,保卫细胞与表皮细胞之间具有胞间连丝，可以进行物质之间的交换。而保卫细胞与相邻的叶肉细胞之间却无胞间连丝，但其质膜上存在着质子泵（H+-ATPase）、K+通道，而且在保卫细胞壁上还存在一种纤细孔道，其内充满由细胞原生质向外的分泌物，并从原生质表面向外延伸，通过细胞壁与质外体相连，这一结构称为胞外连丝。,（3）保卫细胞的内部结构,具有比一般表皮细胞更多的细胞器，尤其是 具有叶绿体和淀粉体。,具有淀粉磷酸化酶。,具有较高的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶 的活性。,（4）保卫细胞膨压变化迅速,2. 气孔运动的机制,气孔运动原因：主要是由保卫细胞吸水膨胀或失水收缩引起的。,淀粉糖转化学说 (2) 无机离子吸收学说 (3) 苹果酸生成学说,气孔为什么会运动？,关于气孔运动的机理，目前存在三种学说：,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2，使细胞
