水产动物组织胚胎学胚胎1

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1、第二篇 胚胎学 embryology,第一章 普通胚胎学,第一节 生殖细胞,一、概述 二、雄性生殖细胞 （一）概说 （二）精子的构造 鞭毛型精子，分头、颈、尾三部分 头部: 顶体（硬骨鱼无）+胞核 顶体内含有多种水解酶 颈部为中心粒 尾部: 中段、主段、末段，为精子的运动装置,（三）精子的大小和数量,精子的大小与动物的大小无关，数量以亿计,（四）精子的运动和寿命,（五）精子的发生,1.增殖期：原始生殖细胞-精原细胞（有丝分裂） 2.生长期：精原细胞-初级精母细胞 3.成熟期：初级精母细胞次级精母细胞精子细胞（减数分裂） 4.变态期：精子细胞-精子，5个事件：中心粒-前结、后结、端环、轴丝；高尔

2、基体-顶体；线粒体-螺旋丝；胞核凝缩；胞质等,三、雌性生殖细胞,（一）成熟卵的结构 1.卵质 （1）卵黄 ：胚胎发育的营养 （2）核糖体和RNA：与早期胚胎Pro 合成有关 （3）形态形成因子：影响卵裂球命运 （4）保护性化学物质 （5）皮质颗粒：受精中起作用,2.卵核: 胚泡（初级卵母细胞早期） 3.卵细胞膜 4.卵膜： （1）初级卵膜：卵黄膜，卵细胞分泌 （2） 次级卵膜：辐射带 （鱼类）， 滤泡细胞分泌 （3）三级卵膜：输卵管的腺体分泌,卵膜的作用,机械作用 保护作用 固着作用 抑菌作用 与受精有关,（二）、卵子的分类,以卵黄含量和分布分： 1.均黄卵：卵黄少而均匀分布于卵中；哺乳类，双

3、壳类 2.端黄卵：卵黄多且呈明显的极性分布，卵黄集中的一极为植物极，原生质集中的一极为动物极；头足类，硬骨鱼，软骨鱼，爬行类，鸟类 3. 间黄卵：卵黄较多，卵黄比较集中于植物极，原生质比较集中于动物极；腹足类，两栖类 4.中黄卵：卵黄多且分布于卵子的中央，原生质分布于卵子的表层；昆虫，甲壳类 卵子的类型与卵裂和胚胎的早期发育有关。,（三）、卵子的极性,动物极，植物极,（四）、卵子的大小和数量,卵子的大小与营养物质含量有关，进而与发育方式有关 产卵的多少与动物的繁殖方式有关,（五）卵子的营养,孤立型 辅助型（1）滤泡型 （2）滋养型,（六）、卵子的发生,1.增殖期：卵原细胞（有丝分裂） 2.生长

4、期：初级卵母细胞：小生长期（原生质积累），大生长期（卵黄和其他物质积累） 3.成熟期：初级卵母细胞-次级卵母细胞+极体-卵细胞+极体（减数分裂）,精子发生和卵子发生的比较 1.共性 2.差异 （1）精子发生较快 （2）精子发生经历变态期，而卵子发生无 （3）卵子发生的生长期长，而卵子发生的生长期不明显 （4）精子发生的减数分裂完全在精巢内进行，卵子发生的减数分裂可在卵巢内或外进行 （5）减数分裂的结果不同,思考题：精子和成熟卵的结构如何？根据卵黄情况卵子有哪些类型？精子和卵子是如何发生的？,第二节 性腺,一. 哺乳动物精巢和卵巢,二. 鱼类性腺,（一）精巢,2.结构 实质部：精小叶-精细管-壶

5、腹：含许多精小囊：含许多生精细胞. 间介组织：小叶间的结缔组织 间质细胞（黄鲅）：分泌雄性激素 小叶边界细胞：分泌雄性激素，,结构特点:,精小囊：外被一薄层滤泡细胞，内含许多生精细胞，同一精小囊内的生精细胞发育是同步的,4. 不同发育阶段的生殖细胞的形态,精原细胞speratogonia；体大，9-15 um， 核大5-12 um ，嗜碱性。 （原始生殖细胞：体积大于精原细胞，胞质透亮，核略染色，核仁1个，偏位） 初级精母细胞primary spermatocytes ：体变小，4-5.5 um，胞质少嫌色，核大3-3.8 um ，染色体丰富，核染色深于精原细胞，无明显核仁。 次级精母细胞se

6、cond spermatocytes ：体变小，3-4.5 um，胞质少嫌色，核嗜碱性增强 精子细胞spermatid：无明显的细胞质，核强嗜碱性，体为2.5um 精子spermatozoa：体最小，头大小：1-2.5um,5. 精巢发育分期,依组织结构及细胞成分（发生形态和数量的变化），将其分为若干期 P130 * 一个新的生殖周期从第期开始，而第期精巢，只在未成熟个体中出现。,(二)、卵巢,. 形态： . 结构：被腹： 实质部：产卵板（由结缔组织、 毛细血管、生殖上皮组 成的板层结构）,3. 不同发育阶段的生殖细胞的形态,第时相： 卵原细胞- -初级卵细胞过渡，见 于未成熟的雌性个体中。

7、体小1222 um，胞质少， 核6-11 um，核仁1-2，染色质丝状。,第时相：小生长期的初级卵母细胞,多边形 体增大（90300 um），胞质嗜碱 核也增大，核仁多个 滤泡膜(一层细胞) 出现卵黄核,第时相：大生长期的初级卵母细胞,园形，体增大（250-500 um） 出现液泡、卵黄颗粒、辐射带 核仁多个，核膜凹凸不平； 滤泡膜：二层细胞 ，内层为共质体,第时相：晚期初级卵母细胞,体最大（8001600 um） 卵黄充满核外空间 核开始偏位（说明进入成熟期） 核仁移向中央并开始溶解 （四大家鱼此时需催产才能进入成熟期）,第时相： 初级卵母-次级卵母细胞过渡时期,卵黄融合成块 卵黄与原生质极

8、性明显 核膜溶解， 染色体出现 突破滤胞膜 ，排入卵巢腔 最后停止于第二次成熟分裂中期,第时相：未排出滤泡膜的初级卵母细胞-生理死亡、退化,4.卵巢发育分期：,依卵巢的周期性变化规律：组织结构及细胞成分，将其分为六个期P135 第六期卵巢,思考题：鱼类不同发育阶段的卵子的形态结构如何？,四、雌雄同体和性转换 （一）雌雄同体 1、雌雄同体概念（hermaphroditism）：是指一个体内同时含有可辨认的卵巢组织和精巢组织,并分别产生卵子和精子。一般精子和卵子发育和成熟的时间并不相同, 因而自体受精者甚少。 2、鱼类的雌雄同体：鲈形目鮨科，鲷科及灯笼鱼目。,3、软体动物的雌雄同体：腹足纲海兔、蜗

9、牛及椎实螺等，行雌性和雄性的双重作用，一般进行异体受精。 瓣鳃纲：海湾扇贝也为雌雄同体，产生精子和卵子，各自输出。 4、甲壳类动物的雌雄同体：藤壶等。在单个生存时，可以进行自体受精，而当组成群体时，行异体受精。,（二）性转换,1、性转换概念（sex reversal）:又称性反转或性逆转即个体在不同的生长阶段表现出不同的性别。 2、鱼类的性反转： 首雌特征：第一次性成熟为雌性，具卵巢，以后转变为精巢，如石斑鱼和黄鳝 首雄特征:第一次性成熟为雄性，具精巢，以后转变为卵巢，如鲷科鱼,4、性别决定与分化机制探讨: 性别的形成取决于两过程：性别决定和分化 性别决定:指决定性别的方式，是遗传、环境、生理

10、等因素的相互作用确定性别的发育趋向 遗传决定机制:即遗传因素决定性别； 环境决定机制:即初始的性别决定信号来自周围环境。（如温度、光照、营养等） 性别分化:指遗传性别发育成表型性别的过程 机理:是遗传、环境、生理等因素的相互作用确定的,第三节 受精,一、受精作用和生物学意义 1. 受精作用：两性生殖细胞的结合现象。受精Fertilization，从精子入卵开始到雌雄生殖细胞完全同化为止。 2.授精Insemination：精子入卵前，两者相互接触的一切过程。 授精先于受精，授精受精 3.受精作用的意义： 1）恢复2倍 染色体，使种族得以延续 2）新个体具有双重遗传性，具更强的生活力和适应力,二

11、、受精方式和类型 1.受精方式 体外受精External fertilization： 实现条件：1）同时间排放到同一空间 2）短时间精卵结合. 体内受精 Internal fertilization： 优点：1）在雌体中精子的生活力和受精力强 2）空间上保证、相遇而结合 ，效率高。,2.受精类型,受精成功与否，关键在卵的成熟度 精子入卵的恰当时间： 海胆型：卵两次成熟分裂之后受精 如腔肠动物、棘皮动物 中间型：卵第一次成熟分裂中期 如甲壳类、海鞘、双壳类 中间型：卵第二次成熟分裂中期受精 如脊椎动物、海星、文昌鱼 蛔虫型：卵第一次成熟分裂之前 精子入卵后胚泡破裂 如蛔虫、沙蚕、海绵动物,图：

12、受精类型,思考题：何谓受精作用？受精作用的生物学意义如何？受精类型有哪些？,三、受精的过程及其形态学变化,主要内容 （一）配子的识别与精子激活 （二）精子入卵 （三）精子入卵后的变化 （四）合子的形成,（一）配子的识别与精子激活 （二）精子入卵,1.精子入卵地点 卵膜孔（Micropyle）：如硬骨鱼、头足类、昆虫 无卵膜孔的种类：入卵地点不定 2.精子入卵程度 精子全部入卵：软体动物、两栖类、哺乳类 精子头部入卵：鱼类,3.顶体反应（海胆）：,受精锥：精、卵接触点上，由卵子表层原生质形成锥状突起，将精子挟持并吸入卵内 意义：受精锥的形成与缩回，表明卵质的运动与精子入卵有关。,4.受精锥（Fe

13、rtilization corn）的形成,5.入卵机制 1）卵释放趋化因子使精子密集游向卵 2）精子借顶体反应进入卵胶质膜到达卵黄膜，再到卵质膜 3）在受精素+抗受精素作用下，精子停止运动 4）卵原生质突起形成受精锥，卵质运动将精子吸入卵内,（三）精子入卵后的变化,1.皮层反应 ：皮层颗粒外倾（受精标志之一）。皮层颗粒中含有卵黄膜分层酶，精子受体水解酶，粘多糖，透明素等。 2.受精膜的举起及围卵周隙的出现（受精标志之一）。 受精膜：卵黄膜受刺激而迅速离开卵子表面并举起形成受精膜。由卵黄膜和皮层颗粒内含物组成。 作用（意义）： 1）阻止多余的精子入卵 2）增加受精卵的渗透性 3）围卵周隙的出现，

14、利于受精卵自由转动,3.卵质收缩：皮层颗粒的排出使卵体积缩小 4.卵质流动和重排：卵原生质向动物极集中，形成胚盘（硬骨鱼类）；双壳类极叶,（四）合子的形成,1. 雌雄原核形成 精子：头部朝向卵子中央-转体180。-颈部中心粒朝向卵子中央，出现星光-精核膨胀，核膜解体，染色质解聚-合成新核膜，形成雄性原核 卵子：完成两次成熟分裂-核膜重新形成-形成雌性原核（核内染色质呈网状）,2. 雌雄原核接触 3.雌雄原核融合：雌雄原核相互靠拢、融合，中心粒一分为二，排列于合子核两端，形成双星体，随后进行第一次卵裂。,四、受精的条件和影响因素,（一）精子密度与受精率的关系 （二）精子活力与受精力 （三）精卵成

15、熟度与受精的关系 （四）外界环境条件的影响,五、单精受精、多精受精,单精受精： 多精受精：只有一个精子参与受精作用，但多个精子能影响后代遗传性。 授精时，的数量是必需的 ，破卵膜需消耗大量的精子。,六、人工授精Artifical insemination Hybridization及其对生产实践的意义,意义： 1）提高受精率和配种率 2）改良品种（杂交Hybridization） 3）解决鱼苗需要,七、单性生殖,1.孤雌生殖 定义： 意义：较高的繁殖速度，以维持种族的延续,2. 雌核发育：精子参与，但只起诱发作用。如银鲫： 人工雌核发育：用射线使精子染色体遗传失活，然后用理化因素处理使卵染色体

16、加倍。 3.雄核发育：使卵细胞染色质失活，受精后用理化因素处理使受精卵染色体加倍而刺激发育,思考题：何谓顶体反应？何谓受精锥？精子入卵后卵子有哪些变化？,第四节 早期胚胎发育,一、卵裂 （一）卵裂的定义及其意义 卵裂（Cleavage）：受精卵经一系列重复分裂而形成多细胞胚体的过程。 特点：属于有丝分裂，但无生长期，细胞越分越小。 分裂球：卵裂产生的细胞。 分裂沟：分裂球之间的缝隙。,意义： 1. 卵裂产生大量细胞，为胚胎发育提供物质准备 2. 反映动物的系统发育过程 （动物由单细胞 多细胞动物进化）,（二 ）卵裂的类型,依分裂完全与否、分裂球大小相等与否分： 完全卵裂：均等卵裂：-均黄卵，如文昌鱼（头 索）、海胆（棘皮动物）； 不等卵裂：-间黄卵，如蛙； 不完全卵裂 盘状卵裂：-端黄卵，如鱼、鸟 、爬行类、头足类； 表面卵裂：-中黄卵，如鳌虾、 蟹。 完全卵裂：分裂沟遍