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1、遗传与作物育种,上篇 第六章 近亲繁殖繁殖与杂种优势,2017年 9月,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,第一节 近亲繁殖及其遗传效应,第二节 纯系学说,第三节 异花授粉植物的自交不亲和性,第四节 杂种优势,上篇 基础六近亲繁殖和杂种优势,模块一 近亲繁殖及其遗传效应,一、近交繁殖的概念 近亲繁殖，也称近亲交配，简称近交，指亲缘关系相近的雌雄个体交配,或指基因型相同或相近的两个个体间的交配。 根据亲缘关系的远近，可分为自交、全姊妹、半姊妹和亲表兄妹交配。 自交（自花授粉）是近亲繁殖中最极端的方式。 回交也是近亲繁殖的一种方式。,二、自交的遗传效应 杂合体通过自交，其后代群体表现的遗传效应: 第一
2、，自交可使后代基因型趋于纯合，性状趋于稳定。 纯合率的增加随着杂合基因对数增加而变得缓慢 第二，自交会使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成。 表6-1 一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化,表6-1 一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化,三、回交的遗传效应,回交和自交遗传效应的差异，主要表现在： 1.回交后代的基因型纯合严格受轮回亲本的控制，而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。,回交和自交类似，如连续多代进行，其后代群体的基因型也将趋于纯合。回交指杂种后代与其亲本之一再次杂交。用BC1 、BC2分别表示回交一代、回交二代，以此类推
3、。也可用（AB）A或A2B、(AB)B、AB2等方式表示回交一代，用于回交的亲本为轮回亲本，未被用来回交的亲本为非轮回亲本。,aa,1 100,BC1 Aa aa aa,BC2,一对杂合基因的回交遗传效应,2对杂合基因的回交遗传效应(AABBaabb ),2虽然在回交中群体内纯合率的增加也随着杂合基因对数增加而变得缓慢，但是轮回亲本的基因频率在群体内的增加速度与包含的杂合基因对数无关，回交到r代后，轮回亲本基因 频率是( )。而在前面讨论中的自交群体,的基因频率并未发生任何变化，如在Aa衍生的自交群体中，A、a基因频率始终各为50。,模块二 纯系学说,纯系学说是丹麦遗传学家约翰逊于1900年通
4、过菜豆粒重选种试验总结出来的。 一、纯系的概念：基因型纯合的个体自交而产生的后代群体称为纯系。 二、纯系学说的要点： 1纯合的亲代自交而产生的子代为纯系。自花授粉及异花授粉植物自交后均可得到纯系后代。 2每个自花授粉的农家品种内常存在若干纯系。即农家品种往往是若干纯系的混合群体。 3在纯系内选择是无效的；而在由若干个纯系组成的混杂群体内选择却是有效的。,三、纯系的相对性 纯系学说也有一定的局限性。 在植物界，纯系只是相对的，绝对的纯系是不存在的。即使是严格的自花授粉植物，纯系的保持也只是相对的。这是因为： 1、绝对的自花授粉植物是不存在的，由于天然杂交而使基因重组会产生变异个体； 2、在任何一
5、个纯系内，都存在着由于基因突变而导致某种性状发生变异的可能性。 因此，变异的出现就使纯系内的选择成为有效。,模块三 异花授粉植物的自交不亲和性,异花授粉植物为了确保异花授粉，在进化过程中形成了不同的自花授粉障碍，即自交不亲和性。 自交不亲和性：植物雌雄蕊发育正常，但自花授粉不能结实，这种特性称为自交不亲和性。有广义和狭义之分。 广义的自交不亲和性是指形态结构上的自交不可能性。 1.雄蕊先熟 在这种情况下，雄蕊在同一朵花中的柱头成熟之前先成熟，从而避免了花粉粒传到柱头上授粉受精，从而导致不育。 2.雌蕊先熟 在这种情况下，柱头比雄蕊成熟早，同样导致不育。 3.自花不育 在没有昆虫传粉的条件下，同
6、一植株上的雌性和雄性器官的自然排列阻止自花授粉。 狭义的自交不亲和性是遗传学和生理学的机制所致的自交不亲和性。如许多种类的苹果、梨、杏、李子、甜菜、油菜等都属于此类。,一、异态自交不亲和性,这种不亲和表现为花丝和花柱长度不同。把这种长花柱、短花丝的花称为针型；而把长花丝、短花柱的花称为线型。基因型针型的为ss，线型的为Ss，其中S对s为完全显性(图)。,只有在下面的基因型之间才能授粉： 针型(ss)线型(Ss) 1针型(ss)l线型(Ss) 线型(Ss)针型(ss) 1针型(ss)l线型(Ss),自交不亲和性分为两类：,同态自交不亲和性包括配子体不亲和性和孢子体不亲和性。,1配子体自交不亲和性
7、：具有不同遗传组成的植株杂交时，会出现三种可能：完全不亲和；半数花粉亲和；完全亲和。 2孢子体自交不亲和性这种类型的不亲和性也由单一基因位点上的复等位基因控制，不同于配子体不亲和性的是，花粉的功能取决于产生这种花粉植株的基因组成。,二、同态自交不亲和性,自交不亲和性可用于杂交制种，这样可省去人工去雄的许多麻烦。但自交不亲和性给培育自交系也带来了许多困难，也就增加了利用杂种优势的难度。在果树栽培中，授粉不足也会造成减产。因此，也应特别注意自交不亲和问题。 举例： 如油菜杂交制种，油菜属于异花授粉植物，在培育优良杂交种时，有的品种具有自交不亲和性，这样就无法培育优良自交系，必须解决自交不育的问题。
8、,模块四 杂种优势,一、杂种优势的概念,杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲及后代的现象。杂种优势在动、植物中普遍存在。,杂种优势的估算方法 杂种优势是生物界的普遍现象，它涉及的性状多为数量性状。通常以F1超过双亲平均值的百分比来表示。 估算方法： 1、平均优势法，即用F1的值减去双亲平均值，除以双亲平均值，再乘以百分之百。 2、超亲优势法，即用F1的值减去最优亲本，除以最优亲本，再乘以百分之百。 3、对照优势法，即用F1的值减去对照亲本，除以对照品种，再乘以百分之百。 差值为正值时表现为正杂种优势，差值为负值时表现为负杂种
9、优势。正杂种优势并不都是人们所期望的。如猪达到上市体重的日龄，作物生育期的天数等，则要求呈现负杂种优势。,二、杂种优势表现的特点,1.杂交亲本间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显 2.杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显 3.不同类性状的杂种优势程度不同 4.杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系,三、F2群体杂种优势衰退,根据性状遗传的基本规律，F2群体内必将出现性状的分离和重组。因此，F2与F1相比较，生长势，生活力，抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退现象。并且，两亲本纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势愈大，则其F2表现衰退现象也愈加明显。,四、杂种优势的遗传机理,(
10、一)显性假说 这一假说的基本观点是：生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。,P P F1,(2+1+1+2+1=7)(1+2+2+1+2=8)(2+2+2+2+210) 用显性假说解释杂种优势示意图,（二）超显性假说,超显性假说的基本观点是：杂种优势产生的原因是双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用。等位基因间没有显隐性关系，异质的等位基因相互作用大于同质等位基因的作用，即a1a2alal或a2a2。,为了说明超显性假说，仍列举2个连锁群部分基因的例子。假定它们受5
11、对基因作用，各等位基因均无显隐性关系。同时alalblb1等同质等位基因对性状的贡献值为1个单位，而al a2、blb2等异质等位基因对性状的贡献值为2个单位。两纯合亲本杂交产生的杂种优势可表示为下图。,P P F1,(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)(2+2+2+2+2）=10 图 超显性假说解释杂种优势示意图,由此可见，由于异质基因互作，F1的优势可以显著地超过双亲，而且异质位点越多，优势越明显；如果非等位基因间也存在互作，则杂种优势更能大幅度提高。,五、染色体倍性与杂种优势的关系 杂种优势的利用基本上集中于二倍体物种；在生产上大面积利用的以收获种子为目的的多倍体并不多。
12、 六、近亲繁殖和杂种优势在育种上的利用 （一）近亲繁殖在育种上的利用 1.固定优良性状 由于近交能使基因纯合，因而可用它来固定优良性状，也就是使决定这一性状的基因纯合。 2.保持个别优秀个体的血统 动物育种中，当畜群中出现了个别或少数特别优良的个体特别是公畜时，往往要保持它们的特性，这时可运用近交这一手段。若不利用近交，卓越个体的优良血统经几代后就会在畜群中消失。 3.发现和淘汰遗传缺陷 决定遗传缺陷的基因多为隐性，非近交时很难发现，使用近交法，可使它们暴露的机会大为增加。当遗传缺陷个体出现后即可淘汰它们，并可采用测交等方法以检出这些基因的携带者以作进一步淘汰。,（二）杂种优势的利用 杂种优势在生产上已被广泛利用。 在作物方面，因其繁殖和授粉方式不同，利用杂种优势的方法有所差异。 对无性繁殖作物，如甘薯、马铃薯等，只要选择那些具有杂种优势的优异单株进行无性繁殖，就可将其杂种优势固定。 而对于有性繁殖作物，由于杂种优势一般只能利用F1(F2以后，杂种优势逐渐下降)。因此，必须年年制种。工作量非常大，比如玉米制种，必须进行去雄、授粉。为了提高制种效率，在一些作物上（如水稻）采用了三系配套制种。就是培育雄性不育系，这就省去了去雄这一环节。,谢谢观看，再见！,
