根系分泌物及其在植物生长中的作用

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1、根系分泌物及其在植物生长中的作用 常二华 杨建昌 3 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 江苏扬州 225009) 摘 要 根系分泌物是植物与外界进行物质交流的重要媒 介,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系 有很大的理论和实践意义。本文回顾了近年来有关根系分 泌物的研究进展,包括其种类、 组成、 产生途径及其影响因 素,并着重论述了根系分泌物在植物生长中的作用,同时对 其研究前景进行了探讨。 关键词 根系分泌物 植物生长 养分吸收 土壤环境 根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤中吸收水分、 养分的同时,通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合 物,产生根际效应,进而调控或影响植

2、株的生长发育,这些由 植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物, 我们称之为根系分泌物1。广义的根系分泌物包含了健康 组织有机物的释放及衰老表面细胞和细胞内含物的分解,植 物根系直接分泌作用及微生物修饰及其自身的产物。主要 包括:渗出物、 分泌物、 植物粘液、 胶质和裂解物2 ,3。狭义的 根系分泌物仅包括溢泌作用进入土壤的可溶性有机物4。 已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的 一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着 物质、 能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植 物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态 学的建立和发展,根系分泌物已成

3、为植物营养学和根际微生 态学研究的重要内容58。 1 根系分泌物的种类和组成 根系分泌物的种类繁多,而且不同植物的种类和数量也 有很大差异。目前大多数学者把根分泌物中的有机物质划 分为:低分子有机化合物、 高分子粘胶物质、 细胞或组织脱落 物质溶解产物9。另外,质子和无机离子,也是根分泌物的 成分之一,它们对根际土壤的pH值及氧化还原电位有一定 的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性10。 根分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖 类、 有机酸、 氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10 种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现。低分子 量糖,以葡萄糖和果糖较普遍;氨基酸,

4、除蛋白类氨基酸外, 还有非蛋白质类的氨基酸,如禾本科作物在缺铁时分 收稿日期:2006209230 第一作者:常二华(19822 ) , 男,博士研究生,从事作物栽培生理的 研究 基金项目:国家自然科学基金(30370828)和江苏省自然科学基金 (BK2003041)资助 3 通讯作者:杨建昌,教授,从事栽培与教学研究,E - mail :jcyang 泌的植物高铁载体11;有机酸,如有排根的植物可以分泌柠 檬酸、 木豆分泌的番石榴酸、 苹果酸12、 苯甲酸、 肉桂酸、 脂 肪酸等等,它们可以活化矿质养分,其中苯甲酸、 肉桂酸和某 些酚类物质能作为他感物质对邻近生物产生克制作用13, 而脂

5、肪酸在豆科中出现较多,对固氮微生物的活力影响很 大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它 们可以通过改变pH值、 氧化还原条件或通过螯合作用和还 原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对 这些养分的吸收。 高分子粘胶物质包括:多糖、 酚类化合物、 多聚半乳糖醛 酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根 尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,加 强根系与土壤不规则表面的联结,从而促进了根表面-胶粘 层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换;通过填充某些空 隙,降低了养分迁移过程的曲折度;完善了根 土水分体系, 有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、

6、 半干旱地 区土壤供水供肥能力有重要作用。另外,在酸性土壤上,胶 粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如Fe、Al、Mn、Cd 等14,以减轻它们对植物的毒害作用15。 细胞或组织脱落物及溶解产物包括:根冠细胞和根毛细 胞内含物。它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物 的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用 2 根系分泌物产生途径 有研究发现,植物光合产物的28 %59 %转移到地下 部,其中有4 %70 %通过根系的分泌作用进入土壤,关于植 物根系分泌的机理,许多学者的见解并不一致,基本上是两 条途径,即植物生理的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产 生的分泌物又可分为初生代谢和次生

7、代谢。初生代谢为植 物生长、 发育和繁殖提供物质、 能量及信息,部分物质在代谢 过程中以根系分泌物形式释放到根际,其释放强度与根的生 长能力、 根际微生态环境有关。当根系处于逆境胁迫时,植 物为适应环境胁迫,可以通过自身的调节,分泌专一性的物 质。如白羽扇豆在缺磷条件下,根系分泌大量的有机酸,诱 导根系成簇生根,其产生的柠檬酸降低了根际PH值,并溶 解土壤中难溶性磷酸盐。次生代谢相对初生代谢而言,其产 物不直接参与植物生长、 发育和繁殖,而用于适应不良环境, 次生代谢产生的根系分泌物很大部分是相克物质。,如野燕 麦根系分泌物中含有阿魏酸、 咖啡酸和丁香酸等物质。非代 谢途径产生的根分泌物,主要

8、来自植物根残体的分解,或者 衰老根表皮的细胞分解物,它们也是一化感物质,通常以阿 魏酸、 咖啡酸和酚类化合物等形式存在的1617。 由于根系分泌过程十分复杂,既有简单根分泌物的分泌 31 2006年 第5期 耕作与栽培 又有特定根分泌物的分泌,因此,评价根系分泌作用要综合 考虑植株环境等各方面因素。虽然,目前为止对植物根系分 泌的机理的见解还一致,但至少都认为:环境胁迫条件下,植 物根系的分泌作用在缓减胁迫环境具有积极意义;环境胁迫 诱导此生代谢物质的分泌是积极主动的生理过程,其能量来 自细胞代谢过程。这就给人们一种启示,植物根分泌物的分 泌可能是植物与胁迫环境相互作用,在特定的选择压力下产

9、生。环境胁迫条件下的植物根系分泌作用是其适应胁迫环 境的一种主动机制,特定根分泌物的分泌是植物适应环境胁 迫的实质,是植物在进化过程中适应环境胁迫的具体体 现18。 3 根系分泌物的影响因素 311 植物种类及发育阶段 根系分泌物的分泌量是植物本身的反应特征,因此植物 自身的种类、 遗传特性对根分泌物有决定性的影响。研究发 现水稻根系分泌物主要成分为酒石酸等,而小麦根系分泌物 主要成分为草酸、 乙酸和丙酸等19。豆科植物与其它植物 相比,豆科植物根系分泌物中的脂肪酸较多。此外,即使是 同一种类的植物,在不同的发育阶段其分泌物也有所不 同20,如培养30d的玉米根分泌物对固氮菌产生的正效应 比培

10、养7d的玉米根分泌物产生的正效应明显的多。 312 环境因素对根系分泌物的影响 植物根系分泌物的分泌是植物自身的反应特征,而分泌 物释放至根际中的物质种类和数量,在很大程度上受到环境 因素的影响。正常的植物生理代谢过程中,光照、 温度、 营养 状况及根际微生物都影响着根系的分泌,如果这些条件处于 非正常状况下,所产生的根系分泌物将出现异常,严重时将 导致植物生长停滞或死亡21。 31211 光照对根系分泌物的影响 光照是植物进行光合作用的关键因子,光照时间和强度 的变化影响光合作用效果及光合产物的定位。作为光合产 物的根系分泌物,直接的受到光照的时间和强度影响。同 时,光照强度还可以影响植物的

11、生理活性,进而新影响根系 的分泌。Graham研究认为,在黑暗条件下大豆根尖分泌的 异黄酮类物质的数量大幅度降低22。另有许多研究表明植 物在适宜生长的温度范围内,多数根系分泌作用随温度升高 而加强24。 31212 土壤温度和湿度对根系分泌物的影响 土壤温度的高低是决定植物根系生理状况的重要因子, 正常的土壤温度将有利于植物根系的生长,有利于根系的生 理代谢,过高或过低的土壤温度会造成逆境胁迫,对根系生 理代谢造成伤害,进而影响根系分泌物种类和数量。草莓根 系分泌物中氨基酸的含量在510的条件下比在20 30 时高的多25。同时,当土壤水分过低时将影响植物体 内蛋白质的合成,影响核酸代谢,导

12、致酶活性降低,根系将分 泌较多的有机酸、 氨基酸,酚酸类物质也明显上升24。Elory 试验无菌培养条件下,豌豆、 大豆、 小麦与番茄在砂土或砂壤 土中生长,使土壤水分达萎蔫点后再灌水,结果根系释放的 氨基酸较正常条件下高。 31213 养分胁迫对根系分泌物的影响 植物生长离不开营养,营养元素的丰缺影响植物的生长 发育,对植物生理生化反应强度、 途径起着调节作用,甚至会 改变物质的代谢途径,从而影响根系分泌物的组成和含量。 大量的研究证实,缺磷时,大多数作物根系有机酸、 酸性磷酸 酶分泌量明显增加26。缺锌能诱导碳水化合物、 氨基酸和 酚类化合物分泌量显著上升。缺铁时,禾本科作物大量分泌 植物

13、铁载体。缺锰、 缺铜会导致植物氨基酸、 有机酸、 酚酸分 泌量增加。铝毒胁迫显著增加豆科作物有机酸,尤其是柠檬 酸的分泌量27。锰毒胁迫增加玉米氨基酸、 脯氨酸和碳水 化合物的分泌量。 31314 根系微生物对根系分泌物的影响 根际微生物是影响根系分泌物的一个重要的因素。土 壤微生物分泌的产物,可以分解、 矿化土壤中的有机物质,增 加土壤中的有效成分,提高植物对养分的吸收,促进植物的 生长,从而刺激根系分泌物的产生28。当根际环境中存在 病原微生物时,根系受到病原菌的侵染,将会产生某些特殊 的分泌物。有实验表明,受线虫侵染的植株,其根系分泌物 中总氨基酸和总糖含量增加29。微生物对根系分泌作用

14、的 影响可能有以下几个方面 : (1) 影响根细胞渗透性 ; (2) 影响 根的代谢途径 ;(3) 对根分泌的某些化合物吸收转化 ; (4) 改 变根际营养物质对植物的有效性。 4 根系分泌物在植物生长中的作用 植物根系是吸收养分和向地上部输送养分的主要器官, 其形态生理特征与地上部的生长发育有密切关系。人们早 已认识到,根系的形态分布与穗型的大小和叶片在茎上的着 生角度、 结实期根系活力与剑叶的叶绿素含量和结实率等均 有密切的关系。根系分泌物作为根系生理的重要组成部分, 对植株的生长发育起重要调控作用。 一般情况下,根系向外界环境释放的有机碳量占植物固 定总碳量的1 %40 %。其中有4 %

15、7 %通过分泌作用进 入土壤。这些根分泌物一方面通过改变根际物理、 化学及其 生物学性质,提高根际土壤养分的生物有效性、 促进作物的 生长。另一方面根系分泌物作为根系生理的重要组成部分, 直接对植株的生长发育起调节作用。因此,它的合成、 释放、 在根际的消长动态及其对植物养分吸收、 生长发育、 土壤环 境的影响等,都具有重要的理论研究价值和实践意义。 411 根系分泌物对植物养分吸收的影响 根系分泌物对植物养分吸收的影响主要通过改变土壤 养分的有效性来实现的。在植物的根际土壤中含有许多难 溶性的养分元素,其可以通过交换等过程而转化为有效养 分,这些养分在植物营养中被称为潜在的有效养分。根系分

16、泌物可以通过对根际难溶性养分的酸化、 螯合、 离子交换作 用及还原作用等提高这些根际土壤养分的有效性,增加了植 物对根际养分的吸收,从而促进了植物的生长发育。同时, 植物本身分泌的某些无机离子和低分子有机物也可以被植 物再吸收利用,促进了植物营养元素的物质循环和能量流 动。在缺磷胁迫下,白羽扇豆根系分泌大量的柠檬酸来活化 土壤中难溶性磷酸盐,提高了P的有效利用率。陆文龙等研 究发现,根系分泌的有机酸对土壤P的释放有明显的促进作 用,不同有机酸活化石灰性土壤P能力大小的次序为草酸 41 耕作与栽培 2006年 第5期 柠檬酸苹果酸酒石酸,而在红壤上这一次序为柠檬酸 草酸酒石酸苹果酸33。 此外,根系分泌物还可以通过微生物的活动来影响植物 对养分的吸收。根系分泌物为根际微生物提供营养和能源, 使微生物大量繁殖,根际微生物活性的提高和数量的增加促 进了其产生的酶的活性,酶活性