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1、生命的起源与演化 寒武纪生命大爆发现象的困惑与思考,上海交通大学 科学史与科学文化研究院 孙毅霖,Darwin 1809-1882,达尔文进化论的主要观点,1、共同祖先：所有物种都有一个共同祖先，都有一个共同由来。 2、渐变进化：生物进化的步调是渐变式的，是一个累积微小的优势变异的逐渐改进的过程，而不是跃变式的。 3、自然选择：物竞天择、适者生存。,达尔文进化论的影响,达尔文进化论对西方占主导地位的基督教文化是一个挑战： 首先是生物的共同由来观念。基督教认为，人是上帝按照自己的形象创造出来的，他部分秉承上帝的特性。但达尔文理论却指出，所有的物种其中也包括人类，均由一个共同祖先演化而来。人不再是
2、一个特殊的神造物，人的神圣和尊贵受到了挑战！,达尔文进化论的影响,其次是自然选择机制。圣经的上帝创世说强调世上万物都是上帝的作品。达尔文却以自然选择替代上帝的作用。用自然选择取代上帝的智慧。 曾经主修过神学，有浓厚的基督教情结的达尔文一度非常担心他的进化论会冒犯基督教会，会伤害人们的宗教感情。,达尔文进化论的影响,令达尔文颇感意外的是： 仅仅发生过为数不多的几次论战，最有名的就是生物学家Huxley与牛津教区大主教Wilberforce 之间的论战 达尔文的巨著物种的起源一出版就引起了读者的极大兴趣，引发了知识界的激烈争论。最初的1250本很快销售一空，两个月后又重印了3000多本。很快，达尔
3、文的支持者已由1860年的极少数变成了绝对多数。,达尔文进化论的影响,达尔文在其生命的晚期似乎改变了信仰，对自己过去的观点产生了悔意。达尔文去世前的一段时间内，达尔文表达了对进化论的最终态度。达尔文说：“我那时是个思想尚不成熟的年轻人，对许多事都感到好奇，发出了一些疑问，又提出了一些解释建议。可是使我吃惊的是，这些不成熟的想法后来竟然象野火一样蔓延开来，人们竟然把它变成了一种宗教”,达尔文进化论的缺陷,进化论基本上是一种假说，是一种猜测，需要事实的检验，最有力的事实就是化石！可达尔文进化论最致命的缺陷，恰恰是关于化石的两个方面证据： 一是化石的缺失！最早认识到这个致命缺陷的不是别人，就是达尔文
4、自己！坦荡的达尔文毫无隐瞒的在书中写到：“依照这种理论（进化论），无数过渡的类型一定曾经存在过，为什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢？这一难点在长久期间内颇使我惶惑。”,达尔文进化论的要害, . . 大量过渡类型化石的严重缺失。令达尔文感到十分的困惑。,达尔文进化论的要害,二是寒武纪化石的发现！达尔文在书中写到：“还有一个相似的难点，更加严重。我所指的是动物界的几个主要部门的物种在已知的最下化石岩层中突然出现的情形。Mr.Hicks在南威尔士的寒武纪层中，发现了富有三叶虫的、而且含有各种软体动物和环虫类的岩层。” “目前对于这种情形还无法加以解释，因而这会被当作一种有力的论据来反对本书所持
5、的观点。”,寒武纪生命大爆发,这个令达尔文感到非常严重、无法加以解释的现象，就是寒武纪生命大爆发现象。 而且，寒武纪生命大爆发远非达尔文所知道的“三叶虫突然出现”那么简单，在达尔文去世以后的100多年时间里，古生物学家在寒武纪地质层里有了重大发现，发掘到大量的动物化石。,寒武纪生命大爆发,1909年7月，美国史密森尼自然博物馆馆长维尔考特(Walcott)在加拿大布尔杰斯山发现了6万多块5.15亿年前寒武纪时期海生无脊椎动物的化石。,寒武纪生命大爆发,1984年，南京地质古生物研究所年轻的科学家候先光，在其导师张文堂指导下，来到澄江帽天山采集微型节肢动物金臂虫，却意外地发现了一块曾在加拿大布尔
6、杰斯动物群中露过面的娜罗虫化石。 1985年11月，张文堂和候先光在古生物学报上发表了题为“娜罗虫在亚洲大陆上的发现”的论文。这篇论文的发表，揭开了寒武纪澄江动物化石群研究的序幕。,寒武纪生命大爆发,年以来，中国古生物学家陈均远,候先光和舒德干，先后在距离昆明62公里的澄江帽天山页岩中，发掘出上万块不同体形的动物化石，这些动物化石从海绵、水母、腔肠、蠕形、节肢、腕足，到最原始的脊椎动物（云南虫），共三十多个门类130多种动物。这些动物化石不仅骨骼保存完好，而且，表皮、纤毛、附肢、消化道、神经、脑等软组织，甚至连残存在胃肠中的“最后晚餐”都栩栩如生，清晰可辨。,寒武纪生命大爆发,寒武纪生命大爆发
7、,1989年，完整微网虫化石的首次发现令人惊诧，因为这种神奇的骨板竟然是长在毛虫状动物身上。如果略去身上奇怪的骨片，那么这一动物身体结构非常简单。即由圆柱形的身躯和支撑身躯不带关节的腿所构成。这种体形与现生有爪类和缓步类十分相似 。所以，微网虫作为澄江动物群中颇有人气的化石，登上了1991年5月期的自然杂志的封面。,寒武纪生命大爆发,奇虾完整化石标本的发现为澄江带来了新的魅力。奇虾化石显示，其个体最长可达2米以上，与寒武纪海洋动物的大小只有几毫米到几厘米相比，无疑是巨无霸动物。奇虾具有一对用于猎食的巨型前肢，长着两只带柄的巨眼，口的直径25厘米左右，长着许多锐利的牙齿，具有很强的吞食能力。奇虾
8、在寒武纪早期地层的发现，标志着寒武纪早期海洋的生态体系已经存在完整的金字塔式食物链系统，奇虾就是位于这个金字塔顶端的代表性生物。,寒武纪生命大爆发,云南虫只有几厘米大小，两头尖尖，身体内侧扁平，躯干由20多节的肌节组成，通过肌肉的收缩使身体产生侧向波浪形弯曲进行游动。这种貌不惊人的小虫，体内有鳃弓、鳃腔、生殖腺，有一条贯彻前后的管状构造，陈均远认为，这条管状构造就是脊索，云南虫就是脊索动物。西北大学舒德干教授则认为，云南虫具有典型“吻颌躯干”三分体型，它的这条管状构造不是脊索，可能是肠道，所以应当是地球上已知的从无脊索动物向 脊索动物演化过渡的 半索动物。,寒武纪生命大爆发,云南虫,寒武纪生命
9、大爆发,如果说古生物学家对云南虫的身份还存有争议的话，那么，1999年陈均远、李家维在云南海口发现的300多块5.3亿年前的海口虫化石，揭开了脊椎动物起源之谜。只有3-4厘米长的海口虫，不仅保存了眼、腺体、心脏、血管、脊索、肠道、生殖腺等大量解剖学构造，还保存了神经索及其前端膨大的脑，展现了一幅活生生的包括人类在内的脊椎动物远祖的肖像。,寒武纪生命大爆发,1997年8月，舒德干等在昆明海口地区发现了比脊索动物更高级的脊椎动物化石“海口鱼”。 1998年12月，舒德干又在昆明海口地区发现了第二块脊椎动物化石，被命名为“昆明鱼”。昆明鱼有明显的头部及躯体，并有像帆的背鳍及腹鳍。身体上有25节，有脊
10、索、食道及消化道 。,寒武纪生命大爆发的困惑与思考,困惑1：三十多个不同门类的动物何以在寒武纪同时出现？ 寒武纪 （5.3亿年前）,困惑1：三十多个不同门类动物何以在寒武纪同时出现？,对澄江古生物化石群的研究证明，在寒武纪有过一次生命大爆发，也就是距今5.3亿年以前的数百万年时间内，几乎所有现生动物门一级和绝灭了的相当动物门一级的生物在地层中突发性地出现了。如果把地球亿年比作小时，那么寒武纪二百万年相当于短短的分钟，在短短的一“瞬间”，创生出了几乎所有门类的动物，这一现象，达尔文的进化论显然无法解释。目前比较时髦的是Hox基因调控理论。,困惑1：三十多个不同门类动物何以在寒武纪同时出现？,Ho
11、x基因是最古老的基因之一，这种基因在动物中普遍存在， Hox基因是一种“同源异形”基因，这种基因发生突变，会调控动物某一部位的器官变成其他器官。比如，当Hox基因发生突变，能使果蝇在该长眼睛的地方长出翅膀， Hox基因调控理论认为寒武纪生命大爆发很可能就是源于 Hox基因突变。,困惑1：三十多个不同门类动物何以在寒武纪同时出现？,Hox基因调控理论认为，前寒武纪时期，Hox基因的数量处于低水平，各种门类动物的形成处于迟钝状态，到了寒武纪时期，地球刚刚度过长达一亿年的大冰期，万物复苏，某些生命体中的Hox基因的数量增加达到了极限水平，在外部环境的诱导下， Hox基因发生突变，它调控寒武纪生命以极
12、高的速度形成各种门类的动物，发生了“生命大爆炸”。,困惑1：三十多个不同门类动物何以在寒武纪同时出现？,但Hox理论无法解释两个方面的历史现象。 一是在寒武纪之后，生命系统中的Hox基因的数量增加了，它赋予生命体产生多样化的能力也加强了，但为何动物门的数量反而减少了？ 二是化石记录表明，在距今2.45亿年的二叠纪后期，发生过一次大灾难，使地球上90以上的生物灭绝。按照进化论，物种之间的生存竞争在这时被极大地削弱，而生物体中Hox基因的数量应该超过极限值，依据Hox基因假说，应该再次发生“生命大爆炸”，应该产生新的更多的动物门类，但事实上根本没有发生。,困惑1：三十多个不同门类动物何以在寒武纪同
13、时出现？,还有一种全新的解释是热休克蛋白90（HSP90）理论。1998年，美国科学院院士、芝加哥大学教授Lindquist用果蝇作材料，发现了一个有趣的现象，只要果蝇的热休克蛋白90正常，不论果蝇的DNA发生多少突变，也不会影响果蝇的外观形态，换句话说，正常功能的热休克蛋白90能使果蝇群体在不影响其生存能力的情况下，积累很多的突变，并在稳定的环境条件下不显现这些突变。但是一旦HSP90的功能或表达水平受到影响时，比如出现极端的环境条件，那么，已经存在于果蝇群体中的一些与形态有关的DNA 突变就会表现出来，并造成其体形与上一代的差异，而且，经过几代后，就是恢复HSP90的正常功能，这些差异也能
14、遗传下去。,困惑1：三十多个不同门类动物何以在寒武纪同时出现？,用果蝇所做的这个实验提供了两条解开寒武纪生命大爆发之谜的重要线索。其一是，生物体内有一种热休克蛋白90(HSP90)，它具有累积很多DNA突变，并不即时在外观形态上进行表达的特殊功能；其二是，极端的环境条件是个重要的诱发因子，它可以改变热休克蛋白90的特异功能，一下子释放所累积的DNA突变，使各种不同形态的生物体几乎同时出现。,困惑2：谁是寒武纪三十多个不同门类动物的共同祖先？,寒武纪 （5.3亿年前） 共同祖先？,困惑2：谁是寒武纪三十多个不同门类动物的共同祖先？,寒武纪三十多个不同门类的动物有没有共同祖先？如果有的话，它又是什
15、么？这一问题困惑着达尔文和达尔文以来一个多世纪的古生物学家。没有发现比寒武纪更为古老的化石是一个最令达尔文困惑的问题。所以，在前寒武纪地层寻找生命存在的遗迹，成为古生物学家的重要使命。,困惑2：谁是寒武纪三十多个不同门类动物的共同祖先？,1998年，古生物学家陈均远、李家维在贵州瓮安含磷地层中发现了距今5. 8亿年的远古动物的卵、胚胎、幼虫和成体动物化石，特别是发现了极有价值的两侧对称动物的成体化石。两侧对称是高级动物的基础，只有两侧对称才可能形成复杂的神经系统和器官结构，蜘蛛、恐龙等包括人类都属于两侧对称动物。,困惑2：谁是寒武纪三十多个不同门类动物的共同祖先,从1998年之后，陈均远等专家
16、开始了对两侧对称动物化石的寻找，经过6年多夜以继日的努力，终于从5万多块化石中，“淘”到10块保存精致的两侧对称动物化石。 由于这类两侧对称动物的化石很小，体长仅0.2毫米，它所生存的时间相当于地球上严冬刚刚过去、早春悄然而至的瞬间，于是陈均远就将它命名为“小春虫”（意思是小型的春天动物，拉丁文学名：），并冠以化石产地贵州。,困惑2：谁是寒武纪三十多个不同门类动物的共同祖先,“小春虫” 是迄今为止已知最古老的两侧对称动物的化石代表。这一化石的发现，首次将两侧对称动物可靠化石记录的历史前推到了寒武纪之前4000万年。,困惑2：谁是寒武纪三十多个不同门类动物的共同祖先,瓮安动物群的发现，表明在5.8亿年前，贵州瓮安一带曾经是充满着蓬勃生机的生命乐园，然而，还没有证据表明瓮
