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1、矿质营养:植物对矿质元素的吸收、运输和转化利用。,收多收少在于肥,第二章 植物的矿质营养,本章主要内容,一、植物必需的矿质元素及生理作用 二、植物细胞对矿质元素的吸收 三、植物体对矿质元素的吸收 四、矿质元素在植物体内的运输和分布 五、植物对矿质元素的同化（氮素同化） 六、合理施肥的生理基础,一、植物体内的元素（灰分分析试验）,2、非矿质元素 植物燃烧时以气态形式散失到空气中的元素， 如 C、H、O、N、等。,1、矿质元素,将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发 的物质称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的 元素称为灰分元素（P、K、Mg等）或矿质元素。,第一节 植物必需的矿质元素,1、判别
2、必需元素的试验方法,(2) 砂基培养法(砂培法)： 在洗净的石英砂或玻璃球中，加入含有全部 或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。,(1) 溶液培养法(水培法)： 在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物 的方法。,20世纪70年代后还发展了气培法和营养膜法,二、植物必需的矿质元素,2.植物必需元素的种类 根据试验结果，按照上述原则，确定植物的必需元素有17种。 大量元素(10-0.01%植物干重)：9种 来自水和二氧化碳：C H O 来自土壤：N P K Ca Mg S 微量元素(低于0.01%)：8种 来自土壤：Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni,A、水培法：使用不透明的容器(或
3、以锡箔包裹容器)，以防止光照及避免藻类的繁殖，并经常通气。,B、营养膜(nutrient film)法：营养液从容器a流进长 着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经 管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。,a,b,c,d,C、气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,3、判断植物必需元素的标准（原则）,（1）缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。,（3）该元素在植物细胞中表现出直接的作用，而不是由于土壤或培养基的物理、化学和微生物条件的改善所产生的间接效应。,（2）缺乏该元素，植物出现专一的缺素症，这种症状可用加入该元素的方法预防或恢复正常。,三、必需矿质元素的一般生理
4、作用,1、是细胞结构物质和生物大分子的组成成分 如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中；钙是细 胞壁组成元素。果胶酸钙（半乳糖醛酸聚糖；钙桥）,2、是植物生命活动的调节者，参与酶的活动 如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类 的合成和运输；镁是光合作用关键酶的激活剂。,3、起电化学作用 参与细胞离子浓度的调节和电荷的平衡； 参与氧化还原反应（或电子传递过程） 4、作为细胞内的信号分子 如：Ca2+,四、植物缺乏矿质元素的诊断方法 1、化学分析诊断法 一般采刚成熟的叶片进行分析 2、症状诊断法（植物缺素症状检索表） 不同元素之间相互作用，诊断复杂。如磷过量，植株吸收锌少，呈现缺锌症状。,五、植物必
5、需矿质元素的缺素症状,锌是色氨酸合成酶的辅因子 色氨酸是生长素的合成原料,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜 二、细胞吸收溶质的方式,(1) 细胞与外界进行物质交换必须经过膜。,(2) 许多细胞器均由膜组成，细胞是一个大的膜系统。,(3) 胞内的生命活动大都在膜上或由膜构成的空间进行。,1、生物膜的功能,一、生物膜,2、生物膜的特性 选择透性：对不同物质透性不同。 膜对水的透性最大，脂溶性物质透性大。 各种离子（水合离子）不易透过膜,4、膜的结构流动镶嵌模型 （1）生物 膜具有液晶态结构，有流动性。 （2）生物 膜的骨架是磷脂双分子层，蛋白质嵌合在膜上，即具有镶嵌性。 外在蛋白与内在
6、蛋白 通道蛋白与载体蛋白 （3）类脂、蛋白质等在膜内外的排列都是不对称分布的，具不对称性。 （4）膜在不断运动、变化、更新之中。,二、细胞吸收溶质的特点,积累现象 活细胞从周围环境吸收必需元素，最终使其在细胞内的浓度远高于细胞外的浓度，这种现象称为积累。 内部浓度与外部浓度之比称为积累比。 如通常植株中K+浓度约为25mmol/L-1，而土壤中溶解态的K+浓度一般不超过0.1mmol/L-1，表明植株的累计比为250：1。 再如植株中磷浓度约为5-20mmol/L-1，而土壤中有效磷浓度一般不超过2mol/L-1,三、细胞吸收溶质的方式 被动吸收/运输（Passive transport）：
7、分子或离子顺着浓度梯度/电化学势梯度进入细胞的过程，不需ATP直接提供能量。 主动吸收/运输（Active transport）： 利用ATP提供能量吸收分子或离子的过程。可以逆着浓度梯度/电化学势梯度进行吸收。 主动吸收/运输为主,1、被动吸收 （1）单纯扩散/简单扩散（Simple diffusion） 小分子物质通过细胞膜的脂类分子间隙进入细胞的过程。O2 /CO2 /NH3 等。离子不易穿过脂类双分子层。,（2）协助扩散/易化扩散（Facilitated diffusion ） 分子或离子经膜上转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度进入细胞。,通道蛋白：或离子通道（Ion channel） 由
8、细胞膜上的蛋白构成的供离子跨膜的孔道。 通道孔径大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有一定选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。 已知类型：钾、氯、钙、硝酸根等离子通道。 通道蛋白构象变化控制其开/关；膜电位差/膨压/膜相 配体偶连 膜片钳(patch clamp,PC)技术是研究离子通道的主要手段，Neher和Sakmann因发明该技术获1991年诺贝尔医学和生理学奖。,离子通道运输：ion channel transport,一个开放 的离子通 道每秒可 运输107 108个离子， 比载体蛋 白的运输 快1000倍。,载体蛋白：又称载体、透过酶、运输酶，包括单向运输载体、同向运输载体、
9、反向运输载体,细胞质膜上的蛋白，可选择性地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体离子复合物，通过载体蛋白构象的变化，把分子或离子运送到质膜的另一侧。 可以顺着电化学梯度运行（被动运输），也可以逆电化学梯度进行（主动运输）。,载体蛋白的类型 A、单向运输载体： 能催化分子或离子(如铁、锌、锰、铜等)单方向地跨膜运输的载体。,C、反向运输载体： 载体与质膜外侧H结合，同时与质膜内侧的 分子或离子(如Na)结合，两者朝相反的方向运输。,B、同向运输载体： 载体与质膜外侧的H结合的同时，又与另 一分子或离子(如氯、硝酸根、氨根、磷酸根、硫 酸根、氨基酸、蔗糖等)结合，向同一方向运输。,2、主动吸收/运输
10、：植物细胞消耗能量(ATP)逆电化学势梯度吸收物质的过程,（1）ATP酶（ ATP磷酸水解酶）/离子泵 是膜内在蛋白，利用ATP水解释放的能量逆电化学势梯度转运离子。 ATP+H2O ADP+Pi+32kj 这种转运造成了膜内外正负电荷的不一致，形成跨膜的电势差，这种现象称为致电，故ATP酶也称为致电泵，包括质子泵（H+-ATP酶）和离子泵（如Ca2+-ATP酶）,ATP酶,质膜H+-ATP酶：水解ATP/使H+外泌；使胞质pH升高（7.0-7.5）；胞壁pH降低（5.0-5.5）；产生跨膜的质子驱动力（电化学势差/渗透势能）；是其它形式离子跨膜运输的基础；故有主宰酶之称 液泡膜H+-ATP酶
11、：水解ATP/将胞质H+泵入液泡，产生跨膜的质子驱动力（电化学势差/渗透势能）； 叶绿体和线粒体内膜上的H+-ATP酶：参与合成ATP。 Ca2+- ATP酶（钙泵）：催化Ca2+逆电化学势梯度从胞质转运到胞壁或液泡/内质网。 H+-焦磷酸酶：利用PPi供能将胞质H+泵入液泡,（2）初级主动运输 质子泵消耗ATP逆着电化学梯度转运H+，产生跨膜质子驱动力的过程，称为初级主动运输。,（3）次级主动运输（共转运） 利用初级主动运输建立的跨膜电化学势梯度，细胞外阳离子经通道进入细胞，而阴离子与H+经同向运输载体一同进入细胞的过程称为次级主动运输。,初级主 动运输,次级主 动运输,3、胞饮作用 细胞通
12、过膜的内折 从外界直接摄取物质进 入细胞的过程。,是非选择性吸收，在吸收水的同时，把水分中的 物质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。 番茄和南瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞 都有胞饮现象。,细胞内吞作用,第三节 植物对矿质元素的吸收,根系吸收矿质元素的特点 根系吸收矿质元素的部位 根系吸收矿质元素的过程 影响根系吸收矿质营养的土壤因素 植物地上部分对矿质元素的吸收,植物吸收矿质元素器官： 根系（为主） 叶片及嫩茎 一、根系吸收矿质元素的特点 （一）土壤中矿质元素的存在状态 土壤溶液 土壤胶体 土壤矿石（难溶盐类）,（二）根系吸收矿质元素的特点 1、对矿质和水分的相对吸收 相互依赖
13、 矿质溶于水中才能被吸收，吸收矿质后使根部水势下降，又促进根系吸水；被吸收的矿质在导管中随水以集流方式运往地上部，又有利于根系吸收矿质元素。 相对独立 机理不同：水分-被动吸收为主；矿质-主动吸收为主 分配方向不同：矿质优先供应生长旺盛部位，水分则运往蒸腾旺盛部位。 光控实验：甘蔗白天吸水速率比晚上大10倍，吸磷速率只大一点。,2、对离子的选择吸收 对同一溶液中不同离子的吸收差异(与不同载体和通道数量有关)。 对同一盐的正负离子吸收比例不同，因此把矿质盐分为 生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐。,生理酸性盐:如供给植物(NH4)2SO4时，植物根对NH4+的吸收多于SO42-，根部细胞吸收NH
14、4+的同时向外分泌H+，使溶液的H+的浓度增大，使土壤变酸，这种盐称生理酸性盐。包括多种胺盐 生理碱性盐：如供给植物NaNO3时，植物根对NO3-的吸收多，根部细胞吸收NO3-的同时向外排出OH-或HCO3- ，使土壤变碱，这种盐称生理碱性盐。包括多种硝酸盐 生理中性盐：如供给植物NH4NO3时，植物根对阴阳离子吸收相近，土壤pH不变，这种盐称生理中性盐。 施肥时应注意肥料类型的合理搭配,3、单盐毒害与离子拮抗 单盐毒害： 如果把植物培养在单一盐类的溶液中，不久便出现毒害植物的现象，这种现象称为单盐毒害。 如：海洋植物+纯NaCl 不久就死去 海生植物+海水(NaCl含量很高) 生活的很好 离
15、子拮抗： 在发生单盐毒害的溶液中，再加入少量其它盐类，即能减弱和消除单盐毒害现象，这种作用叫拮抗作用。同价金属离子间不能产生颉抗作用。,平衡溶液： 含有植物生长发育必需的元素，且有适宜的浓度、比例和pH值，使植物生长发育良好，这样的溶液叫平衡溶液。,二、根系吸收矿质元素的部位,主要是根毛区。 根冠和分生区因无输导系统，所吸收的离子不易运出而积累较多；根毛区因木质部已分化，吸收的离子能很快运出，所以积累较少。,三、根系吸收矿质元素的过程 1、离子吸附在根系细胞表面 2、离子进入根系薄壁细胞内 3、离子进入根系导管 土壤溶液中或土壤胶体粒子吸附的阴/阳离子与根系细胞表面吸附的 H+和H CO3-
16、发生交换 （1）根对土壤溶液中离子的吸收 根细胞呼吸产生的CO2溶于水后，可形成H+和H CO3- ，可与土壤溶液中的阴阳离子发生交换，使土壤溶液中的阴阳离子吸附到根表面。,土壤溶液,根系吸收矿质离子的途径和过程,吸附,进入细胞,进入导管,被动扩散 代谢控制的主动释放,（2）根对吸附在土壤胶体上的离子的吸收,通过两种方式进行交换吸附： 间接交换：土粒表面带负电荷，吸附着阳离子（如NH4+、K+)，根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3 CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- K+等阳离子与H+交换, H+被土粒吸附, K+进入土壤溶液形成KHCO3 ,当K+接近根表面时,再与根表面的H+进行交换吸附, K+即被根细胞吸附进入根部, HCO3-也可能一起进入。 直接交换（接触交换）：如果根部和土粒之间的距离小于离子振动的空间，土粒上的阳离子和根表面的
