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1、第五章 幼虫变态及激素调控,变态,变态：是个体发育的一个特殊阶段。形态结构和生态习性发生很大改变，幼虫器官消失，成体器官建立。 变态与动物系统进化没有必然联系。 多数无脊椎动物和脊椎动物发生过程中有变态，具有多型特征。 变态过程需激素诱导启动和全局发育调控。 幼虫器官：适应该幼虫阶段生活需要的器官，成体消失。,幼虫与幼体,幼虫：孵化后，形态与成体相差甚远，为适应生活需要，形成幼虫器官，随变态过程的进行，幼虫器官消失。如浮浪幼虫、担轮幼虫、面盘幼虫等。 幼体：孵化后，形态与成体接近，不需变态。如仔鱼。,第一节 海产无脊椎动物变态,一、环节动物代表内刺盘管虫 二、软体动物代表扇贝 三、甲壳动物的代
2、表中国对虾 四、棘皮动物的代表海胆,一、内刺盘管虫的发生,担轮幼虫（早期担轮幼虫、晚期担轮幼虫） 后担轮幼虫（单刚节、两刚节、三刚节后担轮幼虫） 底栖幼虫（早期底栖幼虫、晚期底栖幼虫） 早期栖管幼虫 晚期栖管幼虫,早期胚胎发育,水温20度的情况下： 受精后1小时10分钟，第一次卵裂，螺旋卵裂； 受精后6小时，囊胚期，破膜； 受精后10小时，原肠胚，内陷法原肠作用。,担轮幼虫(Trochophore),早期担轮幼虫 晚期担轮幼虫,早期担轮幼虫,受精后24小时，胚胎前端部分向四周扩大，而后端部分向后延长，幼虫顶端长有顶纤毛，在口前区长有口前纤毛轮，此时消化道没有分化。,晚期担轮幼虫,口前纤毛轮区变
3、宽，直径为99-132微米，纤毛轮中的纤毛很长，达33-49.5微米，顶纤毛基部有一个细胞加厚区为顶板，幼虫全长131-164微米，腹部为圆锥形，消化道明显分化为口、食道、胃、肠和肛门，在腹部后端生出肛周纤毛轮（端纤毛轮）。,后担轮幼虫（metatrochophore）,受精后4-5天，幼虫腹部出现分节，开始在体节两侧生出刚毛。 单刚节后担轮幼虫 两刚节后担轮幼虫 三刚节后担轮幼虫,底栖幼虫,幼虫形成三个刚节后，身体逐渐变的细长，在生态习性上从浮游生活转入底栖 早期底栖幼虫 晚期底栖幼虫,早期栖管幼虫,晚期底栖幼虫分泌附着丝将虫体末端粘着在附着基上后，立即分泌粘质性的栖管，栖管的分泌从胃和襟之
4、间开始，然后向后延伸，因此刚附着的早期栖管幼虫，后端裸露在外，约22-24小时，栖管开始钙化，并将虫体封闭，但后端没有封闭，受刺激后身体可从后端伸出。襟露在栖管外面，鳃丝形成并伸长，上长有纤毛。,晚期栖管幼虫,右侧第二根鳃丝形成漏斗状的厣，边缘有许多细小突起，侧面看上去呈菊花形。眼点缩小并消失，鳃丝分支更多，上长有无数纤毛，虫体依靠纤毛的摆动所形成的水流，来帮助摄取食物,二、扇贝的发生,担轮幼虫 面盘幼虫,担轮幼虫（trochophore）,体呈圆锥形，有顶纤毛束，顶板，眼点和神经组织构成，有口前纤毛环和口后纤毛环。消化道简单，分为口、食道、胃、肠和肛门。,2、面盘幼虫,直线铰合幼虫（D形幼虫
5、） 早期壳顶期幼虫 晚期壳顶期幼虫,直线铰合幼虫（D形幼虫）,具有2片透明的幼虫壳，绞合线直而短，壳的前后缘略呈半圆形； 具发达的面盘，在面盘的基部有两条面盘收缩肌与壳绞合线相连； 消化道形成，开始摄食,早期壳顶期幼虫,双壳稍凸出，壳顶也凸出，绞合线被壳顶遮住，幼虫呈卵圆形； 棕黑色的“眼点”生出； 鳃原基出现； 消化道进一步完善； 足形成。,晚期壳顶期幼虫,幼虫眼点由小变大，并在其后有一透明的平衡囊； 足发达，足基部生出足丝腺，有匍匐能力； 面盘前移； 壳顶更加突出。,三、中国对虾的发生,1、无节幼虫（体） 2、蚤状幼虫（体） 3、糠虾幼虫（体） 4、仔虾,1、 无节幼虫,身体不分节，具三对
6、附肢，腹面有一眼点。消化道没有打通。分为6期。 分期依据：刚毛形态、尾棘数、新生附 肢。,2、蚤状幼虫(zoea),身体前部宽大，后部细长，头胸部包被头胸甲，出现一对复眼，较完整的口器和消化器官，身体分节，具7对附肢。开始摄食。分为3期。 分期依据：额剑、复眼、尾肢、新生附肢数,3、糠虾幼虫(mysis),头部和胸部愈合为头胸部，游泳足出现，步足发达，倒立运动，具扑食能力。分为3期。 分期依据：游泳足变化，步足变化。,4、仔虾（postlarva),体形构造与幼虾相似，依靠游泳足运动，额剑上下缘齿数增多，交接器形成，尾凹消失，尾节变尖，倒退运动。蜕皮14次。 分期依据：尾节形态、额剑齿数、触鞭
7、节数。,四、海胆的发生,1、棱柱幼虫 2、长腕幼虫 3、稚胆,1、棱柱幼虫,形成一对口后腕； 体腔发生； 消化道形成； 形成三射骨针； 纤毛器官只有口周纤毛轮,2、长腕幼虫,经历4腕、6腕和8腕幼虫；分为口后腕、前侧腕、口前腕和后背腕；幼虫腕是由上皮、肌肉组织和骨针构成； 体腔演化为左右前后4个部分； 肩片是纤毛运动器官。,3、稚胆,出现前庭复合体； 出现管足； 腕萎缩； 各种外骨骼形成； 消化管重建。,第二章 鱼类的发育,无变态，直接发生，胚胎期长。 初孵幼体与成体形态和习性上存在差别。 仔鱼期分为仔鱼前期和仔鱼后期。 仔鱼后达到什么发育阶段？,鱼类生长分期,胚胎期 仔鱼期 幼鱼期 性未成熟
8、期 成熟期,胚胎期,受精卵到孵化。卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、部分器官如肌肉、眼、心脏的发生。,仔鱼期,仔鱼前期：出膜到卵黄囊完全吸收。 仔鱼后期（稚鱼期）：卵黄囊吸收到软骨鳍条开始形成。,幼鱼期,侧线、鳍条、鳞片形成，外观体形和体色接近成鱼。,第二节 昆虫的变态,一、昆虫变态模式 二、变态的激素调控,一、昆虫的变态模式,1、原变态（prometamorphosis） 2、半变态（hemimetamorphosis） 3、全变态（holometamorphosis）,1、原变态（prometamorphosis）,幼体虽经多次蜕皮，但不具明显的幼虫期，而是直接发育。如衣鱼。,2、半变态或不完全
9、变态 （hemimetamorphosis）,幼虫经过一至数次蜕皮后直接化为成虫，成虫的器官随每次蜕皮，逐渐长大，各期幼虫之间成体器官的形成是连续的。没有蛹期(pupal stage)。 渐变态：形态和生活习性与成虫相似，但翅未长成，生殖器官未成熟，如蝗虫。 半变态：形态和生活习性与成虫相差很远，幼虫生活在水中，以后转为陆地生活，如蜻蜓。,3、全变态（holometamorphosis）,在幼虫和成虫之间有蛹期。幼虫期经过多次蜕皮,生长,变态,蜕皮变成蛹。此过程称为蛹化。蛹不摄食，依靠幼虫消化的食物作为能量来源。在蛹期，形态结构发生很大的改变，成体器官形成，经历最后一次蜕皮，产生一个成熟的昆虫
10、，此过程称为羽化。,二、昆虫变态的形态学特征,果蝇为全变态昆虫。 在幼虫阶段，体内存在各种不同的成体结构的原基，称为成虫盘。他们各自对应不同的成体结构，如翅成虫盘。 蛹期，成虫盘细胞迅速发育，表现出活跃的基因表达和蛋白合成，出现成体的结构特征，原来幼虫时期的一些结构消失。,三、昆虫变态的激素调控,1、蜕皮激素 2、保幼激素,1、蜕皮激素,由前胸腺分泌，负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。蜕皮过程从脑中开始。神经分泌细胞释放促前胸腺激素（PTTH）,分子量40 000肽，它刺激前胸腺产生蜕皮激素。蜕皮激素以激素原的形式存在，在线粒体和微体中转化为具有活性的20-羟基蜕
11、皮激素。,2、保幼激素,由咽侧体分泌的。保幼激素维持一定的浓度，20-羟基蜕皮激素引起的蜕皮导致一个新的幼虫龄期。保幼激素浓度下降，导致变态的进行。,第三节 两栖类的变态,一、变态的形态学变化 二、两栖类变态的激素调控,一、变态的形态学变化,1、蝌蚪角质齿的脱落，口加宽，颚肌和舌肌发达，适应从撕裂植物到扑食飞虫的摄食活动的改变。 2、侧线系统退化，眼球突出，移向背部，并形成眼睑。视网膜中的感光色素由视紫质转变为视紫红质。中耳发育，并形成鼓膜。 3、食性由植物性转变为动物性，消化管变短。 4、内鳃消失，肺发育增大。 5、尾部被分解吸收，前后肢形成。皮肤的结构发生变化，形成皮脂腺。,二、两栖类变态的激素调控,幼虫期：甲状腺激素浓度低，催乳素浓度高，促进幼虫的生长，抑制甲状腺激素的作用。 变态期：甲状腺激素浓度提高。表现为促进尾的退化和吸收、尾部皮肤表皮细胞角质化和细胞死亡增加。神经系统的变化和消化管结构的变化。有些器官的变化对甲状腺激素浓度敏感，微量就可引起结构变化。,第四节 海洋无脊椎动物变态调控,温度 饵料 微环境,主要研究内容,变态过程中的基因表达与调控 环境因素对变态的影响 激素对变态的影响,参考文献,李霞主编，水产动物组织胚胎学，中国农业出版社 樊启昶主编，发育生物学原理，高等教育出版社 张红卫主编，发育生物学（第2版），高等教育出版社 桂建芳主编，发育生物学，科学出版社,
