植物生理学4-呼吸作用(简化版)

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1、1,第三节 呼吸作用与农业生产,第二节 影响呼吸作用的因素,第四章 呼吸作用,本章重点、难点及复习思考题,第一节 呼吸代谢的多样性,2,植物呼吸代谢多样性表现在：,一 呼吸代谢途径的多样性,二 电子传递途径的多样性,三 末端氧化酶的多样性,3,一 植物呼吸代谢途径的多样性,糖酵解、 无氧呼吸(酒精发酵和乳酸发酵)、 TCA途径、 PPP途径、 乙醛酸途径、 乙醇酸途径,4,植物呼吸代谢途径的多样性：, 植物在长期进化过程中适应外界环境的表现。, 多条途径随着植物种类的不同、不同的发育时期、不同的生理状态、不同的环境条件而有很大的差异。,5,1、主路 2、支路1 3、支路2 4、支路3 5、抗氰

2、呼吸 6、其它电子传递途径,二 呼吸链电子传递途径的多样性,6,7,1 电子传递主路 NADHFMNFeSUQcytbFeScytc1 cyt ccyt aa3O2 为动物、植物、微生物所共有。P/O=3.,2 电子传递支路1 NADHFP2UQcytbFeScytc1cyt ccyt aa3O2 P/O=2或略低于2。不被鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素A等抑制。,8,3 电子传递支路2 NADHFP3UQcytbFeScytc1cyt ccyt aa3O2 P/O=2。,4 电子传递支路3 NADHFP4cytb5cyt ccyt aa3 O2 P/O=1。,5 交替途径(抗氰呼吸) NADHF

3、MNFeSUQ FPO2。 不被抗霉素A、氰化物抑制。 P/O=1。,9, 抗氰呼吸的生理意义：, 放热效应。 产生的热量对产热植物早春开花有保护作用，也有利于低温下种子的萌了。 促进果实成熟。 乙烯的形成与抗氰呼吸呈平行关系。 增强抗病能力。,10, 代谢协同调控。 当底物和还原力过剩时，细胞色素途径电子传递呈饱和状态，此时能量“溢流”。抗氰呼吸活跃可分流电子，消耗多余的底物和还原力。 当细胞色素氧化酶途径受阻时，抗氰呼吸产生或加强，可以保证EMP-TCA循环和PPP能正常进行，保证底物继续氧化，维持生命活动各方面的需要。,11,12,6 其它电子传递途径(线粒体外), 乙醇酸氧化酶： NA

4、DH乙醛酸乙醇酸O2, 多酚氧化酶：NADPH酚O2, 抗坏血酸氧化酶： NADPH谷胱甘肽抗坏血酸O2。,电子传递途径的多样性,13,14,三 末端氧化系统的多样性,1 末端氧化酶,2 种类,1 细胞色素氧化酶,2 交替氧化酶,3 线粒体外的氧化酶,15,1 末端氧化酶(terminal oxidase), 能将底物上脱下的电子最终传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。, 分布 存在于线粒体内，本身就是电子传递体。 存在于细胞质基质和其它细胞器中。,16,细胞色素氧化酶 主要末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成。 包括cyta 和cyta3，含有2个铁卟啉和2Cu,将电子从cy

5、ta3传给O2。 与氧的亲和力高。受氰化物、CO的抑制。,交替氧化酶(AO) 含Fe, 将电子从UQ经FP传给O2。 对氧的亲和力较高。易受水杨基氧肟(w)酸(SHAM)所抑制。对氰化物不敏感。,2 种类,17,线粒体外的氧化酶 参与的电子传递途径没有能量截留和利用。, 酚氧化酶 含Cu. 分布于微粒体和质体中. 分为 单酚氧化酶(酪氨酸氧化酶) 多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶). 它与酚类底物分别被间隔在细胞的不同部位.与植物的木质化、木栓化、抗病性有关.,18, 受氰化物、CO的抑制。 当马铃薯块茎、苹果果实受到伤害后出现褐色就是此酶将酚氧化为醌的结果。 伤呼吸： 植物组织受伤后呼吸增强的部分。

6、它与酚氧化酶活性增加有关。,19, 制红茶： 要揉破细胞，通过酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类(儿茶酚，即邻苯二酚)氧化并聚合红褐色的色素从而制红茶。 制绿茶：先需马上杀青以破坏酚氧化酶。,20, 抗坏血酸氧化酶, 分布在细胞质中，含Cu。 将维生素C(抗坏血酸)氧化为脱氢抗坏血酸。 与植物的受精作用、能量代谢、物质合成有密切关系。 对氧亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。,21, 乙醇酸氧化酶： 为一种黄素蛋白，含FMN，不含金属 催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2，与甘氨酸和草酸的合成有关。 与氧的亲和力极低，不受氰化物、CO的抑制, 黄素氧化酶(黄酶) 不含金属 存在于乙醛酸循环体，把脂

7、肪氧化分解最后形成H2O2,22, 过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物岐化酶, 生物体内在逆境、衰老、物质氧化等时体内会产生过氧化物、H2O2和自由基(活性氧). O2 + e- O2+ 2H+ H2O2(SOD催化) SOD: Cu-Zn-SOD(高等植物的叶绿体和细胞质)， Mn-SOD (线粒体,细菌)，Fe-SOD(细菌), H2O2的清除: H2O2在过氧化氢酶(CAT)作用下生成水和O2 酚类、胺类等物质在过氧化物酶(POD)作用下被氧化, 脱下的氢用于生成水 RH2+ H2O2 R + 2H2O,23,24,小结： 呼吸代谢多样性表现在： 呼吸途径的多样性(EMP、TCA、PPP等

8、)， 电子传递途径的多样性， 末端氧化酶的多样性。,25,第二节 影响呼吸作用的因素,一 呼吸作用的表示方式,1 呼吸速率,2 呼吸商,二 影响呼吸作用的内部因素,三 影响呼吸作用的外部因素,1 温度,2 氧气,3 CO2,4 H2O,5 机械损伤,6 病原菌的侵染,26,一 呼吸作用的指标,1 呼吸速率(呼吸强度)： 单位时间内单位鲜重或干重或原生质释放的CO2的量或吸收O2的量。 molg-1h-1, lg-1h-1等。,2 呼吸商(Respiratory quotient, RQ), 呼吸系数： 同一植物组织在一定时间内所释放的CO2与所吸收的O2的量(体积或摩尔数)的比值。 表示呼吸底

9、物性质及氧气供应状态的一种指标。, RQ = 释放的CO2/ 吸收O2的量,27, 呼吸底物不同，RQ不同： 糖 彻底氧化时RQ=1。 富含氢的脂肪、蛋白质 RQ1。 苹果酸(C4H6O5)氧化时RQ=1.33。,28, 环境中氧供应对RQ影响很大。 如糖，在无氧时发生酒精发酵，只有CO2产生，无O2的吸收，则RQ远大于1 。 如不完全氧化吸收的氧保留在中间产物中放出的CO2量相对减少，RQ会小于1。,29,二 影响呼吸速率的内部因素,1 植物种类,生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。如小麦与仙人掌,30,2 同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。 主要因代谢不同、非代谢组成成分的相对比重不同

10、等影响。 生长旺盛、细嫩部位呼吸速率高。 生殖器官比营养器官呼吸速率高。雌蕊较高，雄蕊中以花粉为最强。,31,3 同一器官不同组织的呼吸速率不同。,4 同一器官在不同生长发育时期中呼吸速率也表现不同。,5 呼吸速率与植物年龄有关。,32,7 呼吸底物充足时呼吸强度高。,8 水分含量高时呼吸增强。 粮食贮藏时要晒干.,6 呼吸速率表现出周期性变化 与外界环境、体内的代谢强度、酶活性、呼吸底物的供应情况等有关。,33,三 影响呼吸速率的外界因素,1 温度, 在一定温度范围内随温度的升高而呼吸增高，达到最大值后，继续升高时呼吸则下降。,34, 最低温度因植物种类、同一植物不同生理状态有很大差异。 有

11、些多年生越冬植物在-25 仍呼吸，但在夏天温度低于 -4 -5 时就不能忍受低温而停止呼吸。, 最适温度： 指呼吸保持稳态的最高呼吸强度时的温度，一般为2535(温带植物)。比同种植物光合作用的最适温度高。,35, 呼吸作用最高温度： 一般为3545间。 最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度时要高，但温度越高时间越长，呼吸迅速下降., 温度过高或过低都会影响酶活性，进而影响呼吸速率。, 温度系数(Temperature coefficient,Q10): 温度升高10所引起的呼吸速率增加的倍数.,Q10=(t+10)时的呼吸速率/t时的呼吸速率。,36,大部分植物器官，0-25 温度范围内

12、Q10为2-2.5， 但温度进一步增加至30-35， 呼吸速率虽仍增加，但Q10开始下降。, 种子的低温贮藏：利用低温下呼吸减弱以减少呼吸消耗，但不能太低到破坏植物组织的程度。 早稻浸种时用温水淋冲翻堆：是为了控制温度、通风以利于种子萌发。,37,2 氧气, 氧浓度影响着呼吸速率 当浓度低于20%时呼吸速率开始下降。, 氧浓度影响着呼吸类型,无氧呼吸的消失点 在低氧浓度时,逐渐增加氧，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。无氧呼吸停止进行时的组织周围空气中最低氧含量：无氧呼吸的消失点。,38,水稻和小麦的消失点约为18%，苹果果实的消失点约为10%。 在组织内部，由于细胞色素氧化酶对O2的亲和力极高，

13、当内部氧浓度为大气氧浓度时的0.05%时有氧呼吸仍可进行。,氧饱和点: 随着氧浓度的增高，有氧呼吸也增加，此时呼吸速率也增加，但氧浓度增加到一定程度时对呼吸作用就没有促进作用。此氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点。 在常温下许多植物在大气氧浓度(21%)下即表现饱和。一般温度升高，氧饱和点也提高。,39,40, 氧浓度过高： 对植物有害，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。, 氧浓度低时， 无氧呼吸增强，产生酒精中毒； 过多在消耗体内营养，正常合成代谢缺乏原料和能量； 根系缺氧会抑制根系生长，影响对矿质营养和水分的吸收。,41,3 CO2 环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。CO2浓度

14、高于5%时呼吸作用受明显抑制，达10%时可使植物死亡。 可用高浓度CO2来贮藏果疏。,4 水分 整体植物的呼吸速率一般是随着植物组织含水量的增加而升高。 干种子呼吸很微弱，当其吸水后呼吸迅速增加。当受干旱接近萎蔫时呼吸速率有所增加，而在萎蔫时间较长时呼吸速率则会下降。,42,5 机械损伤 机械损伤明显促进组织的呼吸作用.,可能的原因是： 破坏氧化酶与呼吸底物间的分隔使，如酚在受伤与酶接触而迅速被氧化； 损伤使一些细胞脱分化为分生组织或愈伤组织； 需更多的中间产物以形成新的细胞。,43,6 病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加.,原因可能有： 宿主受体细胞的线粒体增多； 线粒体被激活，电子传递系

15、统的某些酶活性增强； 氧化酶活性增强，如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶的活性增强； 抗氰呼吸增强，PPP加强。,44,环境对呼吸作用的影响表现在： 影响酶的活性进而影响呼吸速率； 影响呼吸途径：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸； 影响呼吸底物，RQ可表现出变化。,Generalization,45,第三节 呼吸作用与农业生产,一 呼吸效率,二 呼吸作用与种子萌发,三 呼吸作用与种子成熟,四 呼吸作用与种子安全贮藏,五 呼吸作用与作物栽培,六 呼吸作用与果实形成和保藏,七 呼吸作用与作物产量,46,一 呼吸效率(生长效率),1 概念： 1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化 100)。,幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。,47, 维持呼吸(maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。, 效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异， 水稻的Q10=2.2。 模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。, 生长呼吸(growth respiration)： 提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的