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1、,浙江大学食品系,（真核微生物的形态和结构）,第三章 食品微生物的形态与结构,真核微生物的特点 霉菌 酵母菌 真菌的分类,真核微生物的特点,一、定义 凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物 二、分类,真核生物,真菌,酵母,霉菌,大型真菌,显微藻类,原生动物,三、作用 食品 提供真菌多糖等活性物质 产生抗菌素、酒精等 分解各种有机物,空气,水,土壤,动植物体,有机体,霉 菌,一、霉菌细胞结构,细胞壁 原生质膜 细胞核 线粒体 核蛋白体 内质网 高尔基体 贮藏物,图3-1 真核细胞的细胞结构,（一）细胞壁 厚约100250nm，约占细胞干重30%
2、主要成分： 几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖与少量蛋白质、 脂类物质、无机盐 （二）原生质膜 主要成分： 蛋白质 脂类 甾醇,（三）细胞核 形状、大小： 椭圆形 直径一般为2-3m 组成： 核膜、核仁（DNA、RNA）、核蛋白 （四）线粒体（mitochondria） 特点：双层膜，内层有一定数量和形状的嵴 功能：氧化磷酸化作用和ATP形成的场所 内、外膜含有多种酶 （五）核蛋白体 细胞质核蛋白体 线粒体核蛋白体,（六）内质网（endoplasmic reticulum） 内质网是存在于细胞质中折叠的膜系统 （七）高尔基体 大多呈网状、少数为鳞片状、颗粒状或柑状 仅在少数几种霉菌中发现 （八）
3、贮藏物 主要为： 异染颗粒 肝糖粒 脂肪滴等,二、霉菌的菌丝和菌丝体 （一）霉菌的菌丝 菌丝：由孢子萌发后延长 或由一段菌丝细胞长出 一般宽度为5-10 m 菌丝体： 菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长， 并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌 丝体,菌丝分类：,有隔菌丝,无隔菌丝,按有无隔膜分,按生理功能分,营养菌丝,气生菌丝,图3-2 霉菌的菌丝,按分化程度分: 营养菌丝（基内菌丝）:伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。 气生菌丝:向空中生长的菌丝. 气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝.,霉菌（青霉）的菌丝、,（二）菌丝的变态 1. 菌丝的组织体 （1）菌索 有些高等霉菌的
4、菌体平行 排列组成长条状似的绳索 （2）吸器 有些专性寄生霉菌，在菌丝 旁侧生出拳头状或手指状的 突起，能伸入到寄主细胞内 吸取养料，而菌丝本身不需 要进入寄主细胞，这种结构 叫吸器,图3-3 三种吸器类型,（3）子座 很多菌丝集聚在一起形成较疏松的组织叫子座,（4）菌核 菌核是一种休眠体，生存力极强，可以抵抗恶劣的环境条件,图3-4 子座 图3-5 菌核,三、霉菌的繁殖体,按生物学 性质分,有性繁殖-不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成孢子的过程,无性繁殖-经过不同性别细胞的结合、经质配、核配、减数分裂形成孢子的过程,有性孢子,无性孢子,产生的孢子,产生的孢子,霉菌的无性孢子 （1）游动孢
5、子 （2）孢囊孢子 （3）分生孢子 （4）厚壁孢子,图3-6 霉菌无性刨子类型 A 游动刨子 B 孢囊孢子 C 分生孢子 D 芽孢子 E 粉孢子 F 厚壁孢子,2. 霉菌的有性孢子 （1） 卵孢子 （2） 接合孢子 （3） 子囊孢子 （4） 担孢子,图3-7 霉菌有性孢子类型 A 休眠孢子囊 B 卵孢子 C 结合孢子 D 子囊孢 D 担胞子,3. 霉菌的准性生殖 定义：真菌中一种导致基因重组的过程 过程：,一个菌丝细胞和另一个菌丝细胞发生融合，细胞质和核从一个细胞到另一细胞中,菌丝体内核的突变,异核体,杂合二倍体,有丝分裂分离,融合,细胞交换,四、霉菌的生活史 大多数霉菌在适宜条件下： 有的霉
6、菌在生活史中只产生无性孢子 有的霉菌在生活史中只产生有性孢子,孢子萌发,菌丝体,无性孢子,衰老,有性孢子,营养物质消耗,代谢产物积累,五、食品中常见的霉菌 （一）毛霉属 分类： 接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、毛霉科 常见毛霉： 大毛霉（M.mucedo） 总状毛霉（M.racemosus）等 特征： 毛霉菌丝长而发达， 菌丝无隔多核 菌落呈灰白色或褐色 疏松棉絮状,图3-8 高大毛霉的孢子囊和孢囊孢子 1 孢子囊梗和幼龄孢子囊 2 孢子囊破裂后露出的囊轴和孢子 3 接合孢子,孢囊孢子,毛霉在自然界分布很广 常在果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品 和肉类等上生长，引起食品变质腐败 具有分解蛋白质能力
7、， 可用来生产豆腐乳 毛霉的淀粉酶活性较强， 可用来生产乙醇,毛霉的生活史： 无性繁殖： 有性繁殖：,菌丝,孢囊,孢囊孢子,菌丝,（+）菌丝,（-）菌丝,（+）原配子囊,（-）原配子囊,接合孢子 （2N）,发芽 （减数分裂）,孢囊 （N）,孢囊孢子,菌丝,（二）根霉属 分类：与毛霉同属毛霉目 特征： 菌丝为无隔单细胞 有发达的菌丝体 气生菌丝白色、蓬松 匍匐菌丝生节，形成 假根状的基内菌丝， 称为假根,图3-9 根霉形态,根霉的有性生殖产生接合孢子,图3-10 匍枝根霉的生活史,根霉广泛分布在自然界 常引起谷物、瓜果蔬菜及食品腐烂 能生产大量的淀粉酶 用作酿酒、制醋业的糖化菌 用于延胡索酸和酶
8、制剂生产,（三）曲霉属 菌丝有隔，多细胞 菌落呈圆形 以分生孢子方式进行无性繁殖 分生孢子梗大多无隔膜，不分枝 本属分生孢子呈绿、黄、橙、 褐、黑等各种颜色，故菌落颜色 多种多样，比较稳定，是分类的 主要特征之一,图3-11 曲霉的形态,曲霉广泛分布在自然界 在湿热条件下，引起皮革、布匹和工业品发霉和 食品霉变 曲霉也是发酵工业和食品加工中应用最广的菌种 用于柠檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶和酒类的生产 某些黄曲霉系产毒菌，能产生黄曲霉毒素,（四）青霉 分布广，是常见的有害菌 工业上生产柠檬酸、纤维素酶 和常用抗生素青霉素 特征： 菌丝分枝、有隔，为多细胞 菌丝发育成直立的分生孢子梗 产生对称或不对称
9、的扫帚状分枝 有性世代不常发生，可根据其 无性世代的各种特征进行分类,图3-12 青霉的形态,（五）其他霉菌 1. 木霉属 广泛分布于自然界 造成谷物、水果、蔬菜霉变 木材、皮革、纤维织物霉烂 食用菌子实体致病 特征：菌落呈棉絮状 产孢丛束区长排列成同心 纶纹，菌落绿色，菌丝无 色，有隔膜 木霉有绿色木霉、康氏木霉等。绿色木霉是有性世代,图3-13 木霉,2. 红曲霉 分类：子囊菌亚门、不整囊菌纲、散囊菌目、红曲科 特征： 在麦芽汁琼脂上生长良好，菌落初为白色，成熟后 为粉红色、紫红色或灰黑色 菌丝有隔膜、多核、分枝多且不规律 红曲能产生淀粉酶、蛋白酶、柠檬酸、乙醇等 有的能产生红色色素、黄色
10、色素和降脂成分 常见红曲霉有紫红曲霉、烟色曲霉,3. 脉孢菌属 分布广，实验室中常出现杂菌分生孢子呈粉红色或橙黄色菌落初为白色粉粒状，后变为淡黄色、淡红色绒毛状菌丝无色透明、有隔膜，多核，有分枝有性繁殖产生子囊孢子 4. 侧孢霉属 又称分枝孢属，菌丝分隔 菌落奶油色常见于肉、蛋上。 （六）常见霉菌的菌落形态,液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。,酵 母 菌,酵母菌非菌丝型真核生物（不是分类学上的名词） 包括：,子囊酵母,假丝酵母,球拟酵母,产掷孢子的酵母,一
11、、酵母菌的形态和结构 （一）形态和大小 单细胞，无鞭毛，不能运动 球形、卵圆形或柱形 平均直径约为4-5m，但是 酵母本身体积差别大，长约 8-10 m，宽1-5 m 菌落圆形，比细菌大而厚，表 面光滑湿润、粘稠，菌落多呈 乳白色或奶油色，少数为红色,图3-15 啤酒酵母电镜照片,(二）酵母菌的细胞结构,细胞壁,其成分主要骨架是酵母纤维素。此外，含有少量几丁质，含量随菌种而异,细胞核,酵母菌具有明显的细胞核，核膜上有小孔近年来，还发现真酵母和丝状真菌有质粒存在，质粒也是一种遗传信息的携带者,幼龄细胞的细胞质粘稠而均匀，其主要成分是蛋白质、类脂质、多糖、无机盐和水分，并富含RNA和多种维生素，内
12、含80S的核蛋白体以及内质网膜与线粒体,幼龄细胞质中一般不含或只含少数极小的液泡，至老龄细胞阶段，液泡数量增多，出现大小不同的多个液泡其作用是贮藏养分和调节渗透压。生长旺盛的幼龄细胞中通常不含什么内含物，随着细胞衰老，则常出现各种颗粒，如异染粒、肝糖粒、脂肪滴等.异染粒是磷素的一种储存形式，为酵母菌的重要成分之一,细胞质和细胞膜,二、酵母菌的繁殖,无性繁殖,有性繁殖,出芽繁殖,分裂繁殖,节孢子,子囊孢子,(一）无性繁殖 1. 芽殖法 成熟的酵母细胞在芽体形成的起始阶段，由于水解酶的作用，水解细胞壁多糖的结果使细胞壁变薄。母细胞的液泡产生一根小管，同时在细胞表面形成一个小的突出体，称为泡。小管传
13、过细胞壁进入突出体，母细胞的核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质流入突出体内，形成芽体，当芽体长大到最大体积时，其头部就形成一块隔壁，当隔壁层分离，芽体继续生长，便成为一个新的个体，即酵母的子细胞。如果酵母菌生长旺盛，在子细胞尚未与母细胞脱离前，即可在子细胞上长出新的芽体，如此继续出芽，形成假菌丝.,2. 裂殖 裂殖仅为少数种类酵母菌 首先是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜 将细胞横分为两个具单核的子细胞,图3-17 酵母的芽殖过程 1 泡 2 小管 3 核 4 液泡,（二）有性繁殖 酵母菌发育至一定阶段后，两个 性别不同的细胞各伸出小小突起 相互接触、融合、形成一个通道 两个单倍体的
14、细胞核移到融合管 道中结合形成二倍体细胞核 二倍体结合子可在融合管的垂直方向形成芽，然后二倍体移 入芽内。此二倍体可以从融合管道脱落下来，开始二倍体营 养细胞的生长繁殖。很多酵母菌的二倍体细胞可以进行多代 的营养生长繁殖。在适合条件下，二倍体细胞的核可以进行 减数分裂，形成4个或8个子囊孢子。形成子囊孢子的细胞， 称为子囊,图3-20 啤酒酵母菌的生活史,同型配子结合,异型配子结合,酵母菌形成子囊时，若由两个形状和大小相似的细胞进行结合,酵母菌形成子囊时，若由两个形状和大小不同的细胞进行结合,酵母菌的子囊和子囊孢子形状，因菌种不同而异，是酵母菌分类鉴定的重要依据,三、酵母菌的分类 主要依据：,
15、子囊酵母,酵母是否有有性生殖 能否形成子囊孢子或掷孢子、担孢子、冬孢子 以及孢子的数目、形状等特征,黑粉菌目酵母类,掷孢酵母类,无孢酵母类,能形成子囊和子囊孢子,能产生担孢子和冬孢子,能产生掷孢子,有性生殖已经丧失或未被发现,四、食品中常见的酵母菌 酵母属 细胞呈球形、卵形、丝状或假丝状，多极出芽，能发酵 多种糖类。无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子 种类较多，分布极广，能从多种食品中分离得到。本属可用于酿酒、酒精和面包等的制造。亦能引起果蔬的发酵腐败 毕赤氏酵母属（Pichia）和汉森氏酵母属 酒类饮料中的污染菌，它们在饮料表面生成干而皱的薄膜，发酵后的主要产品是酯类，而非酒精。这两属的
16、菌种也存在于白葡萄酒的花醭（flor）中，造成酒的特殊香味,3. 假丝酵母属 本属包括30个种及6个变种。尚未发现有性生殖，属半知菌亚门，无性生殖为多极芽殖。细胞呈球形圆柱形，并能形成假菌丝。对糖有强的分解能力。在液体表面能形成干而皱的皮膜，如糙醭假丝酵母 假丝酵母广泛分布于果汁、贮藏谷物、乳制品等食品里。其中有些种是人类及动物的致病菌。此属内少数种为工业生产重要菌株 4. 红酵母属 细胞呈圆形、卵形或长形，能产生红色或黄色色素，很多种能形成荚膜，致使菌落粘稠，如粘红酵母，致使食品上产生红色斑点。本属菌在空气中最见，都没有酒精发酵的能力。少数种类为致病菌。本属菌能产生脂肪，有的菌体内脂肪含量可高达干物质的50-60%,真 菌 的 分 类,马丁系统,安斯活思系统,亚历克鲍罗斯系统,鞭毛菌亚门,接合菌亚门,子囊菌亚门,半知菌亚门,担子菌亚门,浙江大学食品系,（真核微生物的形态和结构）,食品微生物的形态与结构,真核
